揭秘干旱如何重塑亚热带森林土壤中的“捕食者-猎物”游戏：噬菌体与原核生物的生死较量

干旱对土壤团聚体中原核生物和噬菌体群落的影响显著

长期干旱显著改变了土壤原核生物和噬菌体的群落组成。宏基因组分析显示，优势原核生物门包括酸杆菌门、变形菌门和放线菌门等，而干旱处理显著降低了γ-变形菌纲、β-变形菌纲和δ-变形菌纲的相对丰度，同时增加了放线菌的丰度。噬菌体方面，共鉴定出6688个长于3kb的vOTU，但仅3.4%的vOTU可根据最新ICTV分类规则进行分类，主要噬菌体家族包括梅斯扬诺夫病毒科、卡斯金斯病毒科等。多元分析表明，噬菌体群落对干旱更为敏感，干旱导致原核生物群落α多样性降低1.6%，而噬菌体群落α多样性增加24.1%。此外，干旱降低了原核生物和自由病毒样颗粒的丰度，同时增加了原核生物群落中的溶原性比例。这些观察结果表明，与原核生物相比，土壤噬菌体对干旱的响应存在差异。在噬菌体分类和功能基因方面，也呈现出对干旱的不同响应。

土壤宿主-噬菌体结合和宿主编码的噬菌体防御系统

在所有样本中，作者研究了潜在的宿主-噬菌体关联以及原核生物携带的抗噬菌体防御系统。基于CRISPR间隔序列、tRNA序列以及参考基因组序列的匹配，与Zierdtviridae、Vilmaviridae和未分类家族（NC_041983）相关的噬菌体片段与五个宿主门和七个宿主家族存在关联，这些宿主门包括酸杆菌门、放线菌门、变形菌门、疣微菌门和拟杆菌门，它们都是土壤中的主要原核生物门。共匹配到83对宿主-噬菌体。基于宏基因组分析，共鉴定出58种（82亚型）抗噬菌体防御系统，其中限制修饰系统（RM）、Borvo、AbiE、pAgo、SoFIC、Cas、Mokosh、CBASS、Wadjet和Shedu是丰度最高的前十种。这些防御系统中，有53%与未知宿主相关，其余则分布在原核生物群落的主要门中，包括酸杆菌门、变形菌门、放线菌门等。与对照相比，干旱条件下防御系统的总丰度和α多样性均更高。特别是与RM、Borvo、pAgo、Mokosh、CBASS、Wadjet和Shedu相关的抗噬菌体防御系统在干旱条件下丰度增加，这可能表明噬菌体捕食压力发生了变化。

土壤原核生物与噬菌体的生态网络

值得注意的是，与对照相比，干旱条件下原核生物节点与噬菌体节点之间的负相关性比例显著增高（图3a），这可能表明原核生物与噬菌体之间的拮抗作用增强。节点的中介中心性和度数呈现显著正相关。在主要模块中，以度数和中心性较高的原核生物节点为特征的模块主要呈现正相关，而以度数和中心性较高的噬菌体节点为特征的模块则主要呈现负相关（图3a）。在干旱条件下，原核生物节点的度数和中介中心性显著降低，而噬菌体节点的度数和中介中心性则显著提高（图3b和3c）。上述结果表明，在干旱条件下，噬菌体节点在网络结构中的重要性增加。此外，对于两个细菌类群（酸杆菌门和绿弯菌门），干旱条件下它们与噬菌体之间的负连接比例显著增加（图3d）。

长期干旱下噬菌体编码的AMGs

共鉴定899个噬菌体AMGs，涉及碳利用、有机氮、MISC（hybrid types，混合型）及未分类功能。干旱增加AMGs多样性，特别是温和噬菌体携带者。干旱条件下，染色体、DNA复制、代谢等途径AMGs富集；对照下，糖代谢等途径AMGs富集。特定基因如DNMT1、GCH1在干旱富集，而rfbB、GME在对照富集。

结论

研究发现，干旱导致原核生物和类病毒颗粒的丰度分别显著减少了73.1%和75.2%，并显著改变了干旱条件下原核生物和噬菌体群落的结构。同时，干旱使含有溶原性噬菌体的原核生物群落比例大幅增加了163%，并使温和噬菌体的比例上升。然而，干旱可能加剧了原核生物-噬菌体之间的负相互作用，原核生物-噬菌体共现网络中的负连接比例几乎翻倍，且原核生物基因组中发现的抗噬菌体防御系统的频率和多样性也更高。在干旱条件下，土壤噬菌体对典型的土壤K策略者（k-strategists，如酸杆菌门和绿弯菌门）产生了更强的自上而下的控制作用。此外，噬菌体编码的辅助代谢基因可能会影响宿主在生物合成相关功能上的代谢。综上所述，此项研究的结果强调了干旱对土壤噬菌体以及原核生物-噬菌体相互作用的深远影响。这些结果还强调了在进行土壤改良和微生物群落调控时管理土壤湿度水平的重要性。

参考文献：

1.       Liu C, Chen Z, Wang X, Deng Y, Tao L, Zhou X, Deng J. Response of Soil Phage Communities and Prokaryote-Phage Interactions to Long-Term Drought. Environ Sci Technol. 2025 Feb 7. doi: 10.1021/acs.est.4c08448. Epub ahead of print. PMID: 39919201.