体虱——容易被忽略的鼠疫传播者

体虱（Pediculus humanus humanus）是一种以人类为宿主的专性吸血寄生虫。体虱通常栖息在人类衣服的接缝中并在那里产卵，成虫每天定期往返皮肤觅食5-6次。目前的科学共识是，人体虱子是3种细菌病原体的载体：金塔纳巴尔通体（战壕热）、复发疏螺旋体（虱传回归热）和普氏立克次体（流行性斑疹伤寒）。然而，体虱作为鼠疫杆菌载体的证据有限，这使得体虱在以往鼠疫大流行期间参与鼠疫传播的争议性很大，也是历史学家、流行病学家、昆虫学家和微生物学家都非常感兴趣的话题。

最新的研究中，研究人员使用标准化的膜喂食器体虱模型来系统分析体虱作为鼠疫耶尔森氏菌载体的能力。作者首先设计了两种感染场景（图1）。第一种名为“直接转移”场景：受试对象通过与另一个携带有高水平鼠疫耶尔森氏菌载量的对象密接接触，从而获得受感染体虱。第二种被称为“延迟转移”场景：受鼠疫耶尔森氏菌感染的体虱附着在衣服或床上用品，而后在接触受试对象。实验结果表明，两种场景下受试对象的感染差异不大，延迟组的感染率、死亡率、传播率和传播的 CFU 数量通常略高（图1）。

为了更加深入了解体虱传播鼠疫的过程，研究人员通过深入观察被感染体虱的结构发现，体虱中一组位于头部的唾液腺——帕夫洛夫斯基腺（Pawlowsky glands，PGs）可能是鼠疫耶尔森氏菌传播的关键。PG的生物学功能尚不完全清楚，现有研究推测PGs会产生润滑剂以体虱吸食血液过程中帮助口器伸展和缩回。通过比较仅肠道感染鼠疫耶尔森氏菌和PG感染耶尔森氏菌的体虱传播鼠疫能力的差异。研究人员发现PG感染的体虱导致的传播致病菌数量更多。

总而言之，在最新的研究中，数据结果显示体虱的一些特征可能有助于其传播鼠疫耶尔森氏菌：1、它们在一次进食中摄入的血液量比跳蚤大，增加了单次可传播致病菌的数量；2、体虱频繁的摄食行为增加了发生帕夫洛夫斯基腺感染个体传播鼠疫的机会；3、体虱缺乏关键的节肢动物免疫基因，这些基因可能对缓和中肠革兰氏阴性菌感染很重要。

    图1：不同场景下鼠疫耶尔森氏菌通过体虱传播的情况。

图2：帕夫洛夫斯基腺结构示意图及其对于体虱传播鼠疫耶尔森氏菌的影响。

参考来源：1. Bland DM, Long D, Rosenke R, Hinnebusch BJ. Yersinia pestis can infect the Pawlowsky glands of human body lice and be transmitted by louse bite. PLoS Biol. 2024 May 21;22(5):e3002625. doi: 10.1371/journal.pbio.3002625. PMID: 38771885; PMCID: PMC11108126.