Current Biology | 从分解者到共生体：真菌丰富多样的“身份跃迁”历程
Current Biology | 从分解者到共生体：真菌丰富多样的“身份跃迁”历程
真菌的生活史是研究真菌的学者都需要熟悉的一个知识点，作者通过科普文章的形式对真菌的丰富多样的生活史进行了介绍。我进一步的对其中的一些信息进行了补充，通过网络图片丰富了本文的内容，可以作为真菌教学和研究的参考。
真菌是地球上生物多样性最丰富、生态学功能最重要的生物类群之一。在生态角色上面表现出来了非凡的多样性。真菌是一类渗透营养生物（osmotrophs），他们由丝状细胞向基质中进行生长，通过细胞壁向外分泌胞外酶将大分子分解为可以吸收的小分子营养物质。真菌生活史分类是基于其获取营养的方式，主要营养类型包括腐生型、寄生型、共生型和偏利共生/共栖型。
真菌生活史：多样的营养获取方式
腐生型真菌
图1 代表性的腐生型和外生菌根菌蘑菇。(A) Fomitopsis pinicola, (B) Mycena polygramma, (C) Morchella deliciosa, (D) Laccaria amethystina, (E) Boletus edulis, (F) Amanita muscaria。
真菌主要分为腐生营养型、共生营养型和寄生营养型。腐生真菌（图1）属于分解者，主要是通过分解木材、落叶、动物和微生物残骸等死亡的有机质来生存，在养分循环中扮演了重要的作用。真菌菌丝通过分泌胞外酶降解酶将复杂的有机质分解为腐殖质和简单化合物，这些物质随后可以作为营养物质被吸收。胞外分泌酶主要作用于大分子物质包括木质素、纤维素、半纤维素、果胶、几丁质、脂类、蛋白质等。这些真菌根据对底物降解策略的差异可以分为两类，第一类是白腐真菌，能够降解包括木质素、纤维素、半纤维素、果胶在内的所有植物细胞壁成分；第二类是褐腐菌，该类真菌能够对木质素进行化学改性，但是不能够降解木质素本身。腐生真菌是生态系统碳循环和养分循环中不可或缺的一环，他们通过矿化作用将关键的元素释放回生态系统中。如果没有这些真菌，那么生态系统将被大量堆积的有机残骸所淹没，而且土壤肥力、植物的生产力会显著下降。
图2 不同真菌的进化起源时间
共生型真菌
图3 植物菌根（图片来自于网络）
共生真菌能够与其他生物形成互利共生关系，双方均能从中获益。其中研究的最为深入的共生关系之一是菌根共生。外生菌根菌（ECM）是一种主要的共生关系，如红蝇伞蘑菇（图1）。外生菌根菌真菌能够与多种树木形成共生关系，这种关系能够增强宿主植物对于水分和养分的吸收能力，同时真菌能够从宿主细胞中获取光合作用产生的碳水化合物作为碳源和能量来源。外生菌根共生关系在多个进化分支中起源，其祖先均为腐生型真菌（图2）。丛枝菌根菌（AMF）主要隶属于球囊菌门，他们能够与80%以上的陆生植物的根系之间建立共生关系，其中也包括了许多农作物。AMF真菌的菌丝可以侵入到植物根部细胞内，促进养分的交换，主要是磷元素的传递。这种共生关系能够显著促进植物生长，尤其是在贫瘠的土壤中。此外地衣也是由真菌和光合藻类以及蓝细菌构成的互利共生体。真菌提供保护结构分泌有机酸腐蚀岩石提供矿物质元素，细菌藻类通过光合作用提供碳水化合物。肠道真菌也是动物体内的重要的共生体，他们在调节宿主的营养和行为方面发挥重要作用。
图4 兰科植物菌根侵入细胞示意图（图片来自于网络）
寄生型真菌
寄生真菌能够从宿主那里获得营养（如碳水化合物），并释放对宿主有毒的毒素，从而导致植物、动物和人类患病。寄生真菌包括专性寄生和兼性寄生，前者必须依靠宿主而存活，而后者既可以寄生在宿主体内也能够以腐生的方式生存。寄生真菌有代表性的包括寄生于植物的锈菌和黑粉菌，虫草属真菌是昆虫寄生真菌，他们可以寄生于真菌，最终杀死并吞噬宿主。有一些人类的致病真菌如假丝酵母和曲霉菌也能够通过寄生的方式侵入人体造成感染，尤其是在免疫力低下的人群中感染。有些致病真菌在腐生阶段可以利用腐烂的植物，而在有利条件下能够感染活的植物。
偏利共生真菌
偏利共生真菌能够与其他生物体形成共生体，他们既不伤害宿主也不会给宿主提供好处，这是一种中性的共生关系。这些真菌可能生活在宿主生物的表面或者内部，利用现有的营养物质但是对宿主的健康没有影响。植物内生真菌生活在植物组织内，但是对植物没有明显的危害。但是这些真菌的功能仍然是未知的，有一些可能会增强植物抵御环境胁迫的能力，或者抵御食草动物。很多植物内生真菌跟宿主之间的关系会发生转变，在寄生于偏利共生之间转变，这种转变会受到宿主的健康状况和环境因素的影响。
捕食真菌
图5 真菌捕食线虫（图片来自于网络）
捕食型真菌能够主动获取吞噬其他生物。例如捕食线虫的真菌寡捕食轮枝孢 (Arthrobotrys oligospora)就是一类肉食性的微生物。他们可以通过特化的捕获结构（如具有黏附作用的菌丝节或者菌丝网）来捕捉线虫。
从腐生到共生的转变
图6 森林中作用于有机物的担子菌真菌的主要生态群组
真菌的营养类型并不是非黑即白的只有一种模式，而是存在于多种类型连续变化的过程中。某些真菌可能既能够以腐生类型生存也可以以寄生的方式生存，或者在宿主内既可以表现偏利共生也可以表现寄生特征。真菌会根据环境条件和自身的遗传特征专线出双重营养类型。这种能力赋予了真菌在多样环境中的生存优势，这种适应性展现了真菌生活方式的可塑性。这种多样性的生活方式在腐生-共生类型真菌中更为显著。例如杜鹃科的菌根真菌不仅能够与杜鹃花科植物形成互利共生的菌根关系，而且还保留了腐生生存的能力。在营养贫瘠的环境中至关重要，他们可以分解有机质将养分转移到宿主细胞中，从而维持了生态系统的健康与稳定。寄生和互利共生两种营养类型也可以在一个真菌中相互转换。由于环境变化导致的真菌在不同生活方式之间进行转化体现出来了真菌营养方式的复杂性和变化性，也反映了真菌广泛的生态功能。
木腐菌到凋落物分解菌的进化
早期分化的真菌可能从同一个共同的祖先哪里获得了果胶酶，该祖先能够从富含果胶的陆地植物以及近缘的藻类中获取营养。最初的陆地真菌的祖先可能是与藻类一起从淡水环境中迁移到了陆地上，他们保留并增强了祖先的酶系统，以适应不断适应不断增加的陆生植物的数量。编码真菌的碳水化合物活性酶（CAZymes）的基因的早期的扩张发生在壶菌门和子囊菌门分化之前，这表明了真菌以植物为基础的营养模式具有悠久的历史。早期的伞菌纲（Agaricomycetes）是腐生的或寄生的，现存物种包括osmotolerant molds、parasites和褐腐菌，他们都保留了祖先的营养模式，基因组中保留了一定数量的编码木质纤维素降解酶的基因。编码降解纤维素的分泌酶的基因家族在伞菌纲进化的早期就发生了扩张。不过这些物种缺乏木质素降解的关键氧化还原酶：II型的木质素分泌过氧化物酶（PODs）。
褐腐真菌也在多个进化分支中独立起源，褐腐菌的起源于一系列酶的丢失，包括II型PODs。褐腐菌能够降解木材中的多糖但是对木质素只能通过芬顿反应来进行部分改性。有一些褐腐菌真菌是从白腐真菌中衍生出的，这些褐腐菌分布在孔菌目（例如，红缘拟层孔菌Fomitopsis pinicola）和牛肝菌目（例如，干腐菌Serpula lacrymans）的木腐真菌中。尽管凋落物分解菌（litter decomposers）和白腐菌在分解纤维素的酶系方面具有相似性，但是在他们的半纤维素和木质素降解酶系存在差异。凋落物分解菌在进化过程中伴随着木质纤维素降解酶家族的扩张和收缩。
图7 褐腐菌红缘拟层孔菌Fomitopsis pinicola（图片来自于网络）
图8 褐腐菌干腐菌Serpula lacrymans（图片来自于网络）
从腐生到菌根共生的进化
外生菌根菌多分支起源已经得到了证实。大部分外生菌根菌并不能脱离宿主独立生存，这表明了他们缺乏腐生型生活能力。尽管如此，外生菌根菌保留了多样性的降解酶，这表明了他们在降解能力上存在差异，体现出了多分支起源的特征。某些外生菌根菌在短时间与宿主细胞脱离时，或者宿主在冬天等条件不能进行光合作用的时候，可以以有限的腐生型生活能力来维持生存。外生菌根菌和丛枝菌根菌在进化适应过程中的一个典型特征是丢失了编码木质素和纤维素降解的基因以及部分合成次级代谢产物的基因。这些基因的丢失使得真菌与宿主植物之间的拮抗作用减弱，但是也增强了这些真菌对于宿主来源的碳水化合物的依赖。研究发现DNA的退化是导致植物细胞壁降解酶编码基因丢失的主要机制。基因组比较现实，从分解者到共生体的转变并不是由一次性的标志性的转变完成的，这一进化过程是缓慢的逐渐过度的。一旦真菌进化形成了丛枝菌根菌或者外生菌根菌，目前还没有发现其重新转变为腐生菌的案例。这表明了这种菌根中互利共生的关系在进化上更为稳定。这种与植物之间形成的稳定且互利的相互作用能够为真菌提供环境适应优势，提高真菌的生存和繁殖的成功率。
图9 杜鹃花类菌根真菌（图片来自于网络）
跟丛枝菌根菌和外生菌根菌不同，与兰科植物形成的菌根真菌（ORM）存在明显不同的进化轨迹。ORM真菌仍然保留了降解土壤有机质的降解酶的酶活。这种能力使得兰花能够在发育的早期阶段，能够从共生真菌哪里获得可溶性碳水化合物等营养物质。杜鹃花类菌根真菌（ERM）的基因组中仍然含有大量的植物细胞壁降解酶编码基因。这一遗传特性赋予了真菌在heathlands中降解难降解的泥炭的能力。这些真菌进化历程较短，有可能是处于从腐生型到共生型转变的中间阶段。
真菌具有多样性的生活史，包括分解者、共生型、寄生型和捕食者。不同的生活史反映出来真菌能够占据多样性的生态位，这使得真菌在生态系统中具有重要的功能。理解这些生活史对于理解生态系统中的生物相互作用具有重要意义，有助于真菌在农业、林业、环境和生物技术领域的应用。基因组学促进了我们对于真菌生活方式转变和进化历程的理解。进一步理解这些进化过程能够为真菌生态学研究以及真菌在生态系统和农业系统中的应用提供新的角度。
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