平菇（Pleurotus ostreatus）作为全球广泛栽培的食药用菌，兼具丰富的营养价值与药用功效，是缓解粮食安全问题的重要替代资源。但传统平菇栽培依赖基质堆肥优化，存在周期长、易受霉菌污染、高营养基质成本高等问题，其子实体产量长期难以突破。南京工业大学刘东团队近期发表于《Journal of Fungi》（5.9，JCR Q2）的研究以核苷和核苷酸为核心研究对象，探索其作为平菇栽培营养添加剂的应用价值，证实二者可显著提升平菇产量与部分营养品质，同时调控木质纤维素降解酶系活性，为食用菌高产栽培研发新型生物刺激剂提供了重要的科学依据。

 

研究背景：传统栽培瓶颈亟待突破，核苷/核苷酸成潜在突破口

 

传统平菇增产手段聚焦于栽培基质优化，如农业废弃物堆肥、添加坚果粉等，虽能在一定程度上提升产量，但堆肥过程易滋生杂菌并产生有害代谢物，高营养基质又限制了工业化生产。而核苷和核苷酸作为生物体内的基础物质，参与细胞代谢、信号转导与能量供应，在动植物中已被证实具有调控生长、提升抗逆性等作用，且5'-核苷酸还是平菇的呈味成分，三磷酸腺苷（ATP）可直接为真菌生命活动供能。基于此，研究团队推测这类物质能正向调控平菇生长与代谢，成为替代传统增产手段的优质选择。

 

研究设计：多组学分析+生理检测，系统验证添补效果

 

研究以昆明食用菌研究所提供的平菇菌株为试验材料，设计核苷酸和核苷两大试验体系，各设置单一组分、二元组合、三元组合、四元组合及空白对照组（CK），添补浓度均为0.04%（w/v），栽培基质为杂木屑、棉籽壳、麦麸等经典配方。

 

试验通过测定平菇菌丝生长速率、生物量、子实体总产量与生物学效率，分析核苷/核苷酸对平菇生长的基础影响；同时检测子实体的膳食纤维、蛋白质、氨基酸、多糖等营养成分及铅、镉重金属含量，评估其对平菇品质的作用；此外，重点分析漆酶、纤维素酶、木聚糖酶等木质纤维素降解关键酶在菌丝生长、原基形成、出菇等不同阶段的活性变化，探究核苷/核苷酸调控平菇生长的分子机制。所有试验均设置3次重复，采用ANOVA方差分析与Tukey HSD事后检验进行统计学分析。

 

核心研究结果：增产提质双效，核苷添补效果更优

 

1. 菌丝生长：速率无差异，生物量显著提升

 

添补核苷/核苷酸后，平菇菌丝的线性生长速率与对照组无显著差异（图1），但生物量均出现不同程度提升，且核苷组提升效果显著优于核苷酸组。核苷酸组中AU、AUC组生物量最高，达247.39 mg/g、249.96 mg/g，较对照组分别提升33.62%、35.01%；核苷组中C’G’组生物量达331.81 mg/g，较对照组提升66.48%。这表明核苷/核苷酸未改变菌丝延伸速度，但能促进菌丝增粗、分枝增多，提升单位体积内菌丝密度，且核苷因更易通过被动运输进入细胞，利用效率更高。

 

图 1 平菇菌丝在栽培基质中的生长速率

(A) 核苷酸处理组；(B) 核苷处理组。不同字母标记的处理组表示组间存在统计学显著差异（p<0.05），基于单因素方差分析及 Tukey’s post hoc检验（n=3）

 

图 2 不同处理条件下栽培基质中平菇的菌丝生物量

(A) 核苷酸添加组；(B) 核苷添加组。菌丝生物量以每克干重的毫克数表示。不同字母标记的处理组表示组间存在统计学显著差异（p<0.05），基于单因素方差分析及 Tukey’s post hoc检验（n=3）

 

2. 子实体产量：显著提升，生物学效率同步提高

 

平菇整个生长周期产两潮子实体，添补核苷/核苷酸后，所有试验组子实体总产量与生物学效率均显著高于对照组，且二者变化趋势一致（图3）。核苷酸组中UG组表现最佳，总产量359.2 g、生物学效率77.8%，较对照组分别提升31.5%、18.6%；核苷组中U’组为最优组，总产量362.6 g、生物学效率73.77%，较对照组分别提升35.3%、19.77%。同时，所有试验组平菇子实体形态正常、无畸形，均保持良好的商品性状（图4），证实核苷/核苷酸在增产的同时未破坏平菇正常发育。

 

图 3 不同处理条件下平菇子实体的总产量与生物学效率

(A) 核苷酸添加组；(B) 核苷添加组。不同字母标记的处理组表示组间存在统计学显著差异（p<0.05），基于单因素方差分析及Tukey’s post hoc检验（n=3）

 

 

图 4 不同处理条件下平菇的子实体形态

(A) 核苷酸添加组；(B) 核苷添加组

 

3. 营养品质：膳食纤维与氨基酸提升，部分成分略有下降

 

营养成分检测显示，除CG和C’G’组外，其余试验组平菇子实体膳食纤维含量均显著提升，核苷酸组ACG、核苷组A’C’G’含量最高，分别达32.98%、31.71%，较对照组提升25.65%、22.4%（图5）；虽蛋白质和多糖含量（图6、7）整体呈下降趋势，但氨基酸含量显著提升，且氨基酸组成与对照组高度一致（图8），谷氨酸（12.8–13.2%）和天冬氨酸（9.5–9.8%）仍为主要呈味氨基酸，其中核苷酸组CG组、核苷组U’组氨基酸含量最高，分别达18.4%、18.2%，较对照组提升2.0%、2.05%，平菇的鲜味品质未受影响。

 

图 5 不同处理条件下平菇子实体中的膳食纤维含量

(A) 核苷酸添加组；(B) 核苷添加组。膳食纤维含量以占干重的百分比表示。不同字母标记的处理组表示组间存在统计学显著差异（p<0.05），基于单因素方差分析及Tukey’s post hoc检验（n=3）

 

图 6 不同处理条件下平菇子实体中的总蛋白质含量

(A) 核苷酸添加组；(B) 核苷添加组。总蛋白质含量以占干重的百分比表示。不同字母标记的处理组表示组间存在统计学显著差异（p<0.05），基于单因素方差分析及Tukey’s post hoc检验（n=3）

 

图 7 不同处理条件下平菇子实体中的总多糖含量

(A) 核苷酸添加组；(B) 核苷添加组。采用苯酚 - 硫酸法测定多糖含量，结果以占干重的百分比表示。不同字母标记的处理组表示组间存在统计学显著差异（p<0.05），基于单因素方差分析及 Tukey’s post hoc检验（n=3）

 

 

图 8 不同处理条件下平菇子实体中的氨基酸组成

(A) 核苷酸添加组；(B) 核苷添加组

 

4. 重金属积累：核苷更能抑制重金属富集，保障食用安全

 

重金属检测发现，核苷酸组平菇子实体镉含量较对照组下降，但除C、G、AUG组外，其余组铅含量显著富集，部分超出0.3 mg/kg的食品安全标准；而核苷组除A’、G’组铅含量略有上升外，其余组镉、铅含量均显著下降，U’、U’C’等组仅检测到微量铅，绝大多数试验组符合食品安全标准，证实核苷在抑制平菇重金属富集方面效果更优（图9）。

 

图 9 不同处理条件下平菇子实体中的铅、镉含量

(A) 核苷酸添加组；(B) 核苷添加组。Pb：铅；Cd：镉。不同字母标记的处理组表示组间存在统计学显著差异（p<0.05），基于单因素方差分析及 Tukey’s post hoc检验（n=3）

 

5. 酶活调控：差异化调节木质纤维素降解酶，提升基质利用效率

 

对高产组（UG、UCG、U’G’、U’C’G’）的酶活分析显示，核苷/核苷酸通过差异化调控木质纤维素降解酶系活性，提升平菇对栽培基质的利用效率：漆酶在原基形成至出菇阶段（S3–S4）活性显著升高，UCG、U’C’G’组达0.57 U、0.58 U，远高于对照组；纤维素酶在菌丝生长初期活性高于对照组，中期略有下降，出菇阶段再次回升，U’C’、U’C’G’组达8.13 U、8.94 U，较对照组提升5.6%、16.1%；木聚糖酶在平菇整个生长周期持续升高，UCG组各阶段活性均高于对照组，出菇期达3.76 U，较对照组提升11.9%。

 

图 10 不同处理条件下平菇不同生长阶段的酶活性分析

(A) 漆酶；(B) 纤维素酶；(C) 木聚糖酶。S1：菌丝生长初期；S2：菌丝满袋期；S3：原基期；S4：出菇期

 

作用机制解析：从物质利用到酶活调控，多途径促进平菇生长

 

核苷/核苷酸对平菇的增产提质作用，主要通过三大途径实现：

1. 优化营养供给与碳氮比：作为核酸前体，核苷/核苷酸为平菇菌丝早期生长提供额外营养，缓解木质纤维素降解的能量消耗，同时其较高的氮含量优化了栽培基质的碳氮比，促进平菇生长；

2. 提升细胞利用效率：核苷不带负电荷，更易通过细胞膜进入细胞，且可在细胞内快速磷酸化转化为活性核苷酸，避免了核苷酸因膜通透性差导致的利用效率低问题，更高效地参与细胞代谢；

3. 调控关键酶系表达与活性：核苷/核苷酸可作为木质素降解基因的诱导信号，激活漆酶基因启动子的铜离子响应元件，同时为酶蛋白合成提供ATP；还能激活木聚糖酶基因转录，维持其高活性，提升平菇对木质纤维素的降解能力，为子实体生长提供充足碳源和能量。

 

此外，核苷/核苷酸可激活真菌细胞壁完整性相关信号通路，诱导β-葡聚糖和几丁质合成，提升膳食纤维含量；同时通过变构调节谷氨酸脱氢酶、天冬氨酸转氨酶活性，促进氨基酸合成，尤其是呈味氨基酸的积累。

 

研究结论与应用前景

 

该研究证实，向平菇栽培基质中添补核苷/核苷酸，是一种稳定、安全、高效的增产手段，二者不仅能显著提升平菇子实体产量与生物学效率，还能增加膳食纤维和氨基酸含量，改善部分营养品质，且核苷的整体效果优于核苷酸，其增产的关键在于核苷分子的核心结构，而非核苷酸的磷酸基团。

 

这一研究成果为食用菌栽培研发新型生物刺激剂奠定了科学基础，核苷/核苷酸可进一步应用于香菇、草菇、双孢菇等其他商业化食用菌的栽培，拓展其在农业领域的应用范围。同时，研究团队指出，后续可将核苷/核苷酸与其他外源营养物质复配，研发兼具增产与全面提升营养品质的复合添加剂，解决平菇蛋白质、多糖含量下降的问题，推动食用菌栽培产业的高质量发展。

 

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原文引用：Tang, C.; Gao, Y.; An, Z.; Sajid, A.Q.; Ying, H.; Wang, Z.; Liu, D. Enhancing the Yield of Pleurotus ostreatus Through the Addition of Nucleotides and Nucleosides. J. Fungi 2025, 11, 537.

https://doi.org/10.3390/jof11070537