休眠细菌芽孢加密一个持久的转录程序，以便在复苏期间执行

产孢细菌可以退化为长期休眠的芽孢，而在有利时保留萌发能力。然而，复苏转录程序如何被记忆多年仍然难以捉摸。在休眠芽孢中，核心RNA聚合酶(RNAP)位于染色体中央结构域，在那里它仍然与一组基因间启动子区域结合。这些区域调节编码大多数基本细胞功能（如rRNA和tRNA）的基因。一旦芽孢萌发，RNAP就会招募关键的转录成分，包括sigma因子，并开始表达相邻的下游基因。缺乏芽孢DNA压缩蛋白的突变体在萌发过程中表现出分散的RNAP定位，随后基因表达无序激发。因此，芽孢染色体的结构是通过停止RNAP来保存转录程序的，准备在有利时间执行转录。这种机制可能维持多种生物体中表现出静止生命形式的长期转录程序。

如图1所示，用GFP标记RNA聚合酶亚基RpoC，可以看出在正常情况下，RNA聚合酶被定位于芽孢的中心区域。而小的酸可溶性蛋白定位于芽孢的外周区域。当突变小酸可溶性蛋白后，RNA聚合酶的定位发生改变，扩散至芽孢整体区域。说明RNA聚合酶的定位受到小酸性可溶性蛋白的影响。

图1 休眠芽孢RNAP定位局限于中央染色体域

如图2所示，通过ChIP-seq鉴定RNA聚合酶亚基RpoC的结合基因片段。发现在野生型菌株中，聚合酶亚基RpoC结合一大批DNA片段。当敲除小酸可溶性蛋白后，结合模式消失。在营养态细胞中的基因片段结合模式与芽孢形式完全不同。说明了聚合酶亚基RpoC结合基因片段的特异性。

图2 RNAP在休眠芽孢中的特定基因间位点暂停

如图3所示，在芽孢萌发期间，RNA聚合酶向它相邻的基因移动，证明基因转录的开始。因此测到的基因片段富集情况由基因间隔区域向编码区域移动。

图3 暂停的RNAP在发芽过程中进展到相邻的下游序列

如图4所示，在休眠的芽孢中，RNA聚合酶结合至染色体区域，以便快速的开始基因的转录过程，此时RNA聚合酶结合至基因间隔区域。在芽孢萌发阶段，基因转录快速开始，RNA聚合酶结合至基因的编码区域。

图4 芽孢萌发过程中基因快速转录的模式图

参考文献：doi.org/10.1016/j.molcel.2023.10.010