PNAS: 共运动体 l 可运动的多物种生物膜促进多种细菌的迁移

我们通常认为生物膜（biofilm）是细菌附着在表面形成的静止团块，里面包裹着多种细菌和多糖物质，就像一个微型城市，细菌彼此协作、竞争或沟通。但这篇论文发现，有一种细菌 Flavobacterium johnsoniae（约翰逊黄杆菌），能形成会“移动的生物膜”——称为 zorb。这些球状微团不是靠鞭毛或菌毛移动，而是依靠表面滑行运动装置（gliding motility system）推动整个结构在表面上滚动。研究团队进一步发现，这种运动性的生物膜不仅能自行移动，还能“携带”其他细菌一起移动，形成多物种的合作结构，作者称之为 “co-zorbs”。

主要发现与结果：

研究者利用油下微流控系统（under-oil microfluidic device）和共聚焦显微成像，观察到当 F. johnsoniae 与其他细菌（如大肠杆菌 E. coli）共同培养时，会形成一种新的球状多细菌聚集体——co-zorb。这些 co-zorbs 具有鲜明的“核心–外壳”结构：E. coli 位于核心区域，F. johnsoniae 包裹在外层。随着时间推移（6–15 小时内），小的 co-zorb 会融合成更大的球体，直径可超过 100 微米，并在表面上持续移动，比单一物种的 zorb 移动得更快、更远。

更令人惊讶的是，co-zorbs 并不限于大肠杆菌。研究者测试了八种不同的细菌，包括革兰氏阳性菌（如 金黄色葡萄球菌 Staphylococcus aureus、芽孢杆菌 Bacillus subtilis）和革兰氏阴性菌（如 铜绿假单胞菌 Pseudomonas aeruginosa、农杆菌 Agrobacterium tumefaciens），结果发现这些菌都能与 F. johnsoniae 形成可运动的 co-zorbs，只是形成的速度、形态圆度、核心位置等略有差异。甚至在三种菌共存时，还能形成三层结构的 tri-zorbs，比如 E. coli 在外层，P. aeruginosa 在内层，外壳由 F. johnsoniae 构成。这说明不同物种之间存在一定的“空间组织规律”和选择性，而非随机混合。

通过延时显微观察，研究团队发现 co-zorb 的形成过程并不是其他菌“钻进去”，而是 F. johnsoniae 主动“围上去”。当将其他菌（如 E. coli 或 S. aureus）加入已形成的 zorb 培养体系时，F. johnsoniae 会聚集在这些菌周围，逐步包裹形成小团块，小团块再融合成更大的 co-zorb。这一过程类似于细菌版的“吞噬行为”。进一步的基因突变实验表明，F. johnsoniae 的 SprA 基因（T9SS 系统的核心蛋白）对于这种行为至关重要。删除 sprA 后，菌体失去滑行能力，也无法形成或携带其他菌形成 co-zorb。而被携带的菌（无论是否有鞭毛或趋化能力）都能被动进入 co-zorb，说明 F. johnsoniae 是“主动方”，而其他菌是“乘客”。

研究还在透明斑马鱼幼体中验证了这种现象。通过将细菌注射入鱼脑后腔，观察发现 F. johnsoniae 在活体内同样能与 E. coli 或 S. aureus 形成有核心–外壳结构的 co-zorb，并且这些结构能在鱼体组织内移动，携带“乘客菌”以远高于单独菌体的速度运动。这意味着这种细菌间合作移动的方式在自然环境乃至宿主生物体内都可能存在。

结论与意义：

这项研究首次揭示了一种全新的细菌协同运动机制——co-zorbing。在这种机制中，运动性的 F. johnsoniae 通过滑行运动“拖带”其他菌形成整体可移动的多物种生物膜结构，实现集体迁移和空间组织。这颠覆了以往“生物膜是静止的”这一观念，为我们理解细菌群落如何共同扩散、感染宿主或形成复杂生态结构提供了新视角。研究者推测，这种行为可能帮助 F. johnsoniae 在贫营养环境中移动和觅食，甚至可能利用被包裹的其他菌作为碳源；同时，这一现象也为未来的应用提供了思路，例如利用 F. johnsoniae 工程化构建可移动的“细菌载体”，用于运输、定位或清除特定菌群（例如耐药的金黄色葡萄球菌）。