核心提示：我们每天都会被自然界中形状千奇百怪的动物和植物所吸引，而这些形状是如何形成的，至今仍是生物学界最基础也最具魅力的课题之一。在微生物界，不同细菌的形态特征也常用于描述和区分不同的微生物物种。
我们每天都会被自然界中形状千奇百怪的动物和植物所吸引，而这些形状是如何形成的，至今仍是生物学界最基础也最具魅力的课题之一。在微生物界，不同细菌的形态特征也常用于描述和区分不同的微生物物种。然而微生物的形态特征常常隐藏在肉眼可见的宏观世界以下，通过显微镜观察，我们可以发现，除了典型的球状、杆状和螺旋状细菌以外，也存在许多非典型的链状、线团状、星型乃至更加复杂的分支线型细菌等等，展现了细菌形态丰富的多样性(图1)。印第安纳大学的Yves V. Brun教授等人对细菌细胞不同形态的发生机制进行了总结概述。
对于动植物来说，通常认为不同的形态为其适应不同的环境提供了生存优势;而对于微生物，虽然多数细菌形态的优势仍无法确定，但细菌种内或种间形态的高度保守性暗示了其形态在适应生存环境时的必要性。例如螺旋状的形态有利于幽门螺旋杆菌穿过胃粘膜上厚厚的黏液层，而形态突变后的幽门螺旋杆菌则展现了较差的胃部定殖能力。此外，寡营养环境通常伴随小型的球菌，以及一些不太常见的细胞触角形态，可以用来更好地摄取养分；一些细菌还能够通过改变形态来优化在不同环境中的生存和复制能力。例如当天蓝色链霉菌处于适宜的生存环境中时，会形成分支状的营养菌丝体，有利于深入搜寻周围的营养成分；而当其处于不利环境中时，会在表面形成气生菌丝，进而分化成孢子释放到环境中，促进细胞的扩散。这种形态可塑性也是一些致病菌的标志性特征，例如尿道致病性大肠杆菌(UPEC)可以从非迁移性杆状转变为球状，随后再变为可迁移性杆状，最终变为丝状，以避免感染时免疫细胞等的吞噬作用。形态变化在密切相关的细菌菌种中也经常发生。例如在一些微生物门类中，外生茎和鞭毛的数量和位置具有多样性；厚壁菌门中内生芽胞的数量和形状也具有多样性；粘细菌子实体的结构具有多样性；螺杆菌和弯曲杆菌属中也存在多样化的螺旋结构。
图1 不同形态的细菌(A)杆状;(B)球状;(C)椭球状;(D)螺旋状;(E)月牙状;(F)分支丝状;(G)星型;(H)茎状;(I)有茎月牙状;(J)Y型;(K)线团状;(L)多茎状;(M/N)茎状;(O)链状
目前导致细菌形态多样性的机制尚不明确。细菌细胞壁在保持细菌细胞形状上起着至关重要的作用。最为常见的细菌细胞壁形式是肽聚糖，一种由糖链在五肽桥交联作用下形成的网络结构，这种结构具有足够的刚性，能够维持细菌的形态，同时也具有一定的弹性，能够产生动态变化。
不同细菌形状的生成，需要对肽聚糖的合成进行时空调控。两个主要的肽聚糖合成模式主导了多数细菌的形态发生，即生长和细胞分裂。生长阶段，肽聚糖可以平均分布于整个细胞，或集中于局部区域形成区域生长；细胞分裂阶段，需要肽聚糖从内部合成，一种微管蛋白在分裂点聚集成纤维环，并招募大量参与肽聚糖合成的蛋白。
一些典型的细胞形态发生机制如图2所示。球形是膜结构在渗透压下的完美形态，球状细胞产生于分裂细胞在隔膜处的向内均匀生长，同时隔膜外围生长区域也能够使球状细胞伸长为椭球状(图2 F-G)。已有研究发现球状和椭球状细胞缺乏肌动蛋白同源物mreB基因，许多杆状细胞的肽聚糖合成后期需要这种蛋白。杆状细胞可以通过多种方式产生(图2 A-E)。例如当新生成的胞内物质均匀分布于两个子代细胞时，可通过分散伸长模式形成杆状细胞(图2 A)；有些细菌可以通过在单极出芽的模式伸长细胞(图2 B)，一些放线菌也利用双极模式伸长细胞(图2 C)。通过抑制细胞分裂，椭球状细胞也可以形成杆状甚至长的丝状细胞(图2 D)；一些细胞偶尔也会出现罕见的径向分裂情况(图2 E)。长的分支状细菌通过分散的局部尖端生长形成(图2 H)；螺旋状细菌常通过两种方式形成，一是位于细胞一侧的蛋白通过释放交联的糖链而引起负曲率，从而造成螺旋；亦或在细胞骨架蛋白的作用下，通过制造正曲率导致细胞螺旋化。
图2 不同细胞形态的发生方式(A-E)各种杆状细胞的生成方式(F-G)球状和椭球状细胞生成方式(H)长分支丝状细胞生成方式(I-J)螺旋状细胞生成方式
参考文献
Jiang, Chao & Caccamo, Paul & Brun, Yves. (2015). Mechanisms of bacterial morphogenesis: Evolutionary cell biology approaches provide new insights. BioEssays : news and reviews in molecular, cellular and developmental biology. 37. 10.1002/bies.201400098.
