食用菌营养健康功能的现代研究——松茸

松茸

松茸（Tricholoma matsutake (S. Ito & S. Imai) Singer），中文学名松口蘑，别名有松菌、松蘑、鸡丝菌、大花菌、大脚菇、青岗菌，是极其珍稀名贵的食用菌，有“蘑菇之王”的美誉，是我国珍稀濒危食药用真菌，在宋代《经史证类务急本草》中有过记载。《中华本草》记载，松茸甘、平、无毒，舒经活络、理气化痰、利湿别浊，主腰腿疼痛、手足麻木、经络不舒、痰多气短、小便淋沥。松茸肉质肥厚、香气宜人、味道鲜美，含有多糖、多肽、蛋白、挥发性成分等多种活性物质。松茸主要产自于寒温带，因为生长需要特殊的生态环境和气候条件，迄今为止，还没有完全实现人工栽培。中国松茸产地分布在云南、四川、西藏、黑龙江、吉林、辽宁、台湾等地，产量占世界90%以上，其中云南松茸产量占了国内产量的70%以上，出口量全国80%以上，分布在香格里拉（中甸）等海拔1600-3200米的温带，寒温带的云南松、华山松与栎树、杜鹃等混交林的密林中地上，云南省在云南松茸常单生至群生。世界其它产松茸的地方有日本、朝鲜、北美等地，占世界产量不到10%。现在松茸已经成为全球化的天然滋补类真菌，其深加工产品主要集中在欧洲和日本，国内尚处于起步阶段，仅有少数的食品、保健食品和化妆品的开发和极个别的药品开发。现代医学研究发现，松茸具有多种药理作用和保健价值，如：抗肿瘤、抗突变、抗辐射、增强免疫、保肝、抗菌、促进胃肠以及延缓衰老等功效，有“蘑菇之王”的美称[1]。

一、松茸的活性成分

1、多糖

松茸多糖是由10个或10个以上的单糖通过糖苷键连接而成的高分子聚合物。松茸中含的多糖成分丰富、结构多样，具有多种药理作用，如可以抑制肿瘤细胞增殖、诱导肿瘤细胞凋亡，具有显著的抗肿瘤活性，因此受到强烈关注。

多糖是松茸中主要的活性物质，利用不同方法栽培的松茸多糖往往结构也不同。研究表明松茸多糖主要由5种单糖组成，分别为D-葡萄糖醛酸、D-木糖、D-半乳糖、D-甘露糖、D-葡萄糖，另外还可能含有D-阿拉伯糖。松茸中的多糖组分复杂，结构独特。已研究表明松茸多糖主要是葡聚糖，包括α-葡聚糖和β-葡聚糖。大量的实验都已证实β-(1→3)-葡聚糖具有显著的抗肿瘤活性；而以α-(1→4)-糖苷键连接为主链，α-(1→6)和α-(1→2)糖苷键连接为支链的多糖与蛋白结合形成的糖蛋白（MPG-1）也具有免疫调节活性[2]。松茸含有人体所需的各种营养，具有综合提高免疫力的功效，特别是松茸中所富含的双链松茸多糖，能激活人体的T细胞，对非特异性免疫和特异性免疫具有增强作用，对身体虚弱、术后产后人群快速提高免疫力具有一定的功效[3]。

2、多肽、蛋白类

研究显示松茸中蛋白质和氨基酸的含量极高，含有18种氨基酸、14种人体必需的微量元素、49种营养物质以及多种肽类物质等稀有元素。在新鲜松茸中含有约17%的粗蛋白、8.7%的纯蛋白、5.8%的粗脂肪，氨基酸总量为7.4%，谷氨酸的含量约占总含量的17.5%，游离氨基酸以丝氨酸、丙氨酸为主[4]。

经研究表明松茸氨基酸含量较香菇、平菇、双孢蘑菇、草菇、金针菇、黑木耳、银耳等菌类高，不仅如此，松茸中蛋氨酸含量最高，蛋氨酸是一种可以参与组成血红蛋白、组织及血清，促进脾脏、胰脏及淋巴的功能且与生物体内各种含硫化合物的代谢密切相关的氨基酸，由于其含有甲基，可以对有毒物或药物进行甲基化修饰而起到解毒的作用，可用于防治慢性或急性肝炎、肝硬化等肝脏疾病[5]，因此松茸具有保肝护肝的功效。松茸中还含有丰富的赖氨酸能够弥补谷物食物中赖氨酸缺乏的现象，赖氨酸是一种能提高机体对钙的吸收与积累的一种必需氨基酸，能够起到促进骨骼生长及人体发育、增强机体免疫力的作用[6]。松茸中的小分子肽的含量高易被人体吸收，特别适用于术后患者和身体虚弱人群[7]。

3、挥发性物质

松茸的挥发性物质主要以C8类物质为主，种类丰富，差异性明显。松茸挥发性成分主要包括醇类、酯类、醛类、酮类和其他类等，但不同产地、不同加工方式得到的松茸挥发性成分亦有所不同。

有学者[8]采用顶空固相微萃取联合气相色谱-质谱联用技术对松茸中的挥发性成分进行分析研究，鉴定出48种风味化合物，占挥发性成分总量的91.44%，并发现松茸中主要的芳香成分是桂酸甲酯、3-甲基丁酸、2，6-二甲基吡嗪、2，5-二甲基吡嗪和1-辛烯3-醇。不同产地的松茸挥发性成分中，共有的主要挥发性成分为C8类化合物（3-辛酮、1-辛烯-3-醇、反-2-辛烯醛、苯乙醛）及其它脂肪族化合物（己醛、苯甲醛、壬醛、右旋萜二烯、肉桂酸甲酯），占所检测到的挥发性成分含量的70%以上[9]。对西南地区的云南和四川等产区松茸的挥发性物质进行比较发现，因海拔、气候环境等外界条件的不同使得不同产区、不同产品形态和不同处理方式的松茸其主要挥发性物质及含量表现出明显差异，松茸香味不是由单一化合物呈现出来的，而是多种挥发性化合物在数量上平衡的综合效果[10, 11]。

4、矿物质和维生素

松茸中含有多种矿物质，有学者对四川三个地区松茸中的矿物质进行检测均检测出9种元素[12, 13]，除马尔康地区Cu含量低于Mn以外，三个地区松茸中矿物质含量顺序均为：K>Fe>Mg>Ca>Zn>Cu>Mn>Cd>Pb。此外，松茸中还富含多种维生素，包括维生素PP、维生素C和维生素B1、B2等。

5、松茸醇

松茸体内含有一种其他任何植物都没有的特殊双链生物活性物质——松茸醇，它具有超强抗基因突变能力和强抗癌作用，能自动识别肿瘤细胞所分泌的毒素，靶向性地与肿瘤细胞靠近、结合，通过溶解肿瘤细胞膜和破坏脂质双层进入细胞内，封闭肿瘤细胞的转体蛋白受体，阻断肿瘤细胞的蛋白质合成，使肿瘤细胞不能分裂繁殖。松茸醇是一种独一无二的抗癌活性物质，只存在于松茸体内[14][15]。

二、松茸的药理作用

1、调节免疫

松茸提取物能加强特异性和非特异性的免疫，可提高免疫力差的小鼠的免疫力，恢复到正常标准[16]。有研究发现松茸中的α-葡聚糖蛋白具有清除肿瘤细胞和阻止病毒侵入的作用，进而可以提高生物体的免疫功能[17]。

松茸多糖可以激活T细胞，具有增强特异性免疫和非特异性免疫的作用，并且还能够产生抗应激作用[18]。松茸多糖组分（TMC-2）调节免疫作用的机制是通过调节PI3K/Akt、MAPK（ERK和p38）信号传导通路以及表面受体（dectin-1和TLR-2）的参与[19]。在一项比较松茸多糖片段与免疫脂多糖的免疫刺激作用的研究中发现，松茸β-葡聚糖衍生物与脂多糖的免疫刺激作用相似，主要是通过激活与NF-κB相连的多个信号传导途径来实现[20]。从松茸中分离的多糖单体（TMP-A）可以通过激活B淋巴细胞、T淋巴细胞和巨噬细胞从而产生免疫调节活性作用[21]。

研究表明松茸提取物（多糖为主）具有增强特异性免疫和非特异性免疫功能，并且还具有抗应激的作用，对连续注射可的松和环磷酰胺药物诱导免疫功能低下的小鼠具有明显改善效果[18]。另有研究发现松茸水提物和正丁醇提取物均能显著增强小鼠免疫功能[22]。松茸多糖中TMC-2组分可以激活脾淋巴细胞、巨噬细胞和单核细胞，从而发挥免疫调节作用，该作用机制是通过激活核因子-κB通路和其他信号通路共同发挥调节免疫作用[19]。

2、抗肿瘤

松茸具有较强的抗肿瘤活性，机理研究表明，其活性物质可与肿瘤细胞靶向性地结合，通过毁坏脂质双层和溶解肿瘤细胞膜进入细胞内，使肿瘤细胞的转体蛋白受体封闭，并将其蛋白质的合成过程阻断，最终使肿瘤细胞不能进行分裂繁殖以致死亡[23]。

据报道，松茸含有一种MTSGS1的活性糖蛋白，体外实验中具有直接杀伤肿瘤细胞功能，且在体内仍有良好的抗肿瘤活性，其机理为该糖蛋白能引起癌细胞形态异常，从而形成凋亡小体[24]。松茸多糖TMP-B可有效抑制S180癌细胞的增殖，诱导L929细胞的凋亡[25]。另外，以松茸为原料开发出的松茸精，在小鼠肉瘤S180和小鼠宫颈癌U14两种肿瘤上都具有明显的抑制效果，对小鼠艾氏腹水癌也表现出一定的抗癌作用[26]。研究表明松茸多糖可抑制人神经胶质瘤细胞U87、人宫颈癌HeLa、人胰腺导管上皮癌（PANC-1）以及人乳腺癌细胞(MCF-7)生长，可能通过上调p53mRNA表达水平，引起上述细胞S期阻滞[27]。松茸多糖能增强抗癌药5-氟尿嘧啶介导的肝癌细胞H22的生长，显著提高血清中TNF-α、IL-2、IFN-γ因子的水平，增强脾脏中免疫T细胞CD4+和CD8+频率和NK细胞活性[28]。

3、抗氧化

生物的活动必定会伴随能量与代谢的过程，生物体内发生氧化过程生成不受控制的自由基，这些自由基为超氧化物阴离子，与粥样硬化、癌症等疾病相联系[29]。研究表明松茸中多糖自由基清除力十分强，有抗氧化能力，不仅能够有抗衰老的功能，还能提高人的免疫力[30]。

研究发现，松茸中的活性成分包括多酚类物质，这类物质因为拥有羟基取代的高反应活性与自由基的吞噬能力，而具有很好的抗氧化活性[31]。有研究通过水提多糖、水提以及醇提多酚比较松茸提取物的抗氧化活性[32]，发现其醇提松茸多酚具有最强的还原能力，在最大浓度下对羟基自由基和卵磷脂脂质体清除率分别为59.00%和47.03%。研究发现，使用不同溶剂来提取松茸，提取物都具有一定的抗氧化活性，其中乙酸乙酯和水的提取物抗氧化活性较强，且抗氧化活性与多糖和多酚以及黄酮含量有一定相关性[33]。有学者通过超临界流体萃取法提取松茸，发现松茸提取物对1,1-二苯基-2-苦肼基（DPPH）自由基具有较强的清除能力，清除率最高可达到73%，且其清除能力超越了芦丁[34]。此外，据报道，采用超声波提取法得到的松茸多糖，不仅对羟基与超氧阴离子自由基均具有较大的清除作用，而且稍强于茶多酚在抑制脂质过氧化方面的作用[35]。

4、抗炎抗菌

松茸中含有的挥发性成分具有抗菌效果，能够抑制病原微生物生长[36]。据报道，在松茸里有一种叫蒎烯的抗菌物质，可以阻止病毒繁殖[37]。将蒎烯和苯菌灵联合使用后，结果发现对枯草杆菌与青霉菌有明显抑制作用[38]。研究发现，在松茸发酵物和菌丝体中分别提取出的松茸多糖，在体外实验里都表现了明显抑制病原菌的效果，并且有浓度依赖性，当质量分数在1%以上时，对金黄色葡萄球菌也有明显抑制作用。

5、抗辐射

松茸多糖能够有效降低辐射损伤小鼠造血干细胞、造血基质细胞的辐射敏感性，减轻细胞周期紊乱，对造血系统损伤具有保护作用[39]。松茸多糖对辐射所致的小鼠免疫功能损伤有明显的保护作用，并能促进免疫功能的恢复。此外，松茸多糖对辐射损伤小鼠的血清抗氧化系统有明显的保护作用[40, 41]。

6、抗衰老

D-半乳糖诱导的衰老模型组小鼠脑、胸腺和脾脏指数明显下降，经松茸多糖治疗后各指数明显升高，且松茸多糖还提高了衰老小鼠血清和脑组织SOD和GSH-Px活性，抑制了MDA水平升高，表明松茸多糖能有效对抗小鼠脑组织萎缩，提高机体免疫功能，延缓衰老[42]。

7、美白

松茸提取物可以提亮肤色，具有美白效果。还可以细嫩皮肤，让皮肤更紧致。松茸含有维持人体新陈代谢的重要营养元素，能够帮助身体增强免疫力，让身体各项机能正常运转。松茸中含有丰富的维生素，能够促进皮肤细胞的分裂和再生，减缓胶原蛋白的分解，使皮肤状态趋向年轻化。松茸具有养颜美白的效果，酪氨酸酶是黑色素合成的关键酶，松茸中的粗多糖对酪氨酸酶具有很好抑制作用，可以通过干预黑色素沉积的发生过程，达到美白肌肤的目的。

研究发现松茸提取物能够抑制酪氨酸酶活性，减少黑色素合成，从而达到美白效果，其效果甚至与光甘草定相当[43, 44]。研究发现，松茸多糖中的TMSP-5亚组分II对酪氨酸酶具有一定的抑制作用，其作用机制为通过抑制酪氨酸酶的活性，阻断多巴及多巴胺的形成，进而抑制黑色素的合成，达到美白的效果[44]。松茸菌丝体多糖对酪氨酸酶单酚酶和二酚酶均有抑制作用，并且对黑色素细胞生长也有一定的影响 [45]。

8、其他活性

此外，松茸还具有抗突变、促进肠胃、保肝护肝，延年益寿、降脂、降糖及降压等功效[46-49]。

三、松茸的产品和应用

国内松茸的主要产地分布在四川、云南、西藏交界，以及东北地区。云南香格里拉的松茸，最早是被日本人发现的，因此在国际市场名气大。中国是松茸的主要出口大国，日本是松茸消费的第一大国。目前，市场上松茸的产品形态主要有药品、保健食品、功能性食品和普通食品。其中，我国批准的含松茸原料的复方松茸胶囊，功能主治为益气健脾、滋补肝肾。适用于脾肺两虚及肝肾亏损所致的神疲乏力、面色无华、形体消瘦、食欲不振、自汗、头晕耳鸣、腰膝酸软、心悸失眠。另外，松茸风味独特、营养丰富、味道鲜美，营养价值极高。除了传统的干品、罐头产品、盐渍产品之外，还开发出一些功能性的食品，如松茸蜜膏，适用于病后体虚及贫血、营养不良、神经衰弱、体弱多病患者；此外还有松茸林蛙油、松茸保健酒等，这些功能性食品不仅具有很高的营养价值，还对人体健康有好处。现在市场上的松茸食品有鲜品、烘干产品、冻干产品和各类加工产品。近年来，随着市场需求的增加，松茸罐头、松茸酱、松茸精、松茸酱油、松茸醋等加工产品的种类也越来越多。松茸的提取物已被开发成不同的新型产品，如松茸速溶冲剂和松茸片（压片糖果）等。

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节选自《食用菌营养健康功能的现代研究》