羊肚菌的红腿病是一种严重的病害，菇子菌柄发红，腐烂，最后恶臭死亡，而具体的病原物和发病规律不清晰。

2023年发表在《微生物学前沿》(Frontiers in Microbiology)上的一项研究，为我们揭开了谜底的一角。研究人员从甘肃南部羊肚菌主产区患红柄病的六妹羊肚菌（Morchella sextelata）样品中，分离并鉴定出了两种主要的致病细菌。其中一种，竟然是大家耳熟能详的“益菌”——枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis），论文中将其命名为菌株M-5。

这结果有点出人意料！枯草芽孢杆菌在农业上常被宣传为生防菌、促生菌，能抑制有害真菌，帮助植物生长。它怎么摇身一变，成了羊肚菌的“杀手”呢？

证据确凿：M-5的致病“罪证”

研究人员严格按照科学验证病原的“黄金标准”——柯赫氏法则（Koch's postulates）进行了验证：

分离： 从患病羊肚菌组织中成功分离出M-5菌株。

接种： 将纯培养的M-5菌液注射到健康的六妹羊肚菌子实体中。

重现症状： 仅仅36小时后，被注射的羊肚菌菌柄基部就开始出现红点。60小时后，整个菌柄变红并开始散发臭味。84小时后，整个子实体变红。到了132小时，子实体变得暗红、萎蔫、皱缩，散发出浓烈异味——这与田间观察到的红柄病症状完全一致！

再分离： 从这些人工接种后发病的羊肚菌上，再次分离到了与原始M-5菌株特征相同的细菌。

这些铁证如山的结果，无可辩驳地证明了枯草芽孢杆菌M-5菌株就是导致六妹羊肚菌红柄病的元凶之一（另一元凶是绿针假单胞菌金黄亚种 Pseudomonas chlororaphis subsp. aureofaciens M-B）。

凶器何在？M-5的“作案手段”

为了弄清楚M-5菌株是如何伤害羊肚菌的，研究人员进行了更深入的实验：

平板对峙： 在培养皿中，将M-5菌块与健康的六妹羊肚菌菌丝块放在一起培养。结果发现，M-5菌块周围形成了一个清晰的抑菌圈，羊肚菌菌丝根本无法靠近生长。而对照组（只有羊肚菌菌丝）则生长旺盛。

显微镜下的“伤痕”： 通过扫描电镜观察被M-5抑制的羊肚菌菌丝，景象触目惊心：原本饱满圆润的菌丝变得干瘪、皱缩、扭曲、塌陷甚至破裂。这直观地显示了M-5菌株对羊肚菌细胞造成了严重的物理破坏。

“化学武器”： 实验检测发现，M-5菌株能产生几丁质酶（Chitinase）（活性高达 10.62 ± 0.48 U/mL）和纤维素酶（Cellulase）（活性为 7.50 ± 0.29 U/mL）。这两种酶如同“溶解液”，能够分解羊肚菌细胞壁的关键成分（几丁质是真菌细胞壁的主要结构物质之一）。细胞壁被破坏，内部的物质泄漏出来，菌丝自然就死亡、腐烂了。

温度偏好： 研究发现，M-5菌株在15–20°C就开始生长繁殖，在25°C时生长达到最佳状态。这正好与羊肚菌出菇期（春季）常见的温度范围重叠，为其致病提供了有利条件。

在羊肚菌生产中，盲目使用市售的枯草芽孢杆菌微生物菌肥，具有相当大的潜在风险！

风险一：引入病原。 你无法确定购买的菌肥中是否含有类似M-5这样的致病性枯草芽孢杆菌株系。一旦引入，无异于“引狼入室”，可能直接诱发红柄病。

风险二：效果未知。 即使不含致病株，普通枯草芽孢杆菌在羊肚菌栽培体系中的实际效果（是促生、无效还是可能产生其他未知的负面影响）也缺乏科学验证。论文明确指出，不同菌株间的差异是后续研究的重要方向。

风险三：延误防治。 如果已经发生了病害，再使用来源不明的菌肥，可能不仅无法控制病害，反而可能干扰正确的诊断和防治。

参考文献：

Zhu X, Ma K, Sun M, Zhang J, Liu L and Niu S (2023) Isolation and identification of pathogens of Morchella sextelata bacterial disease. Front. Microbiol. 14:1231353. doi: 10.3389/fmicb.2023.1231353