红菇目（Russulales）隶属于真菌界、担子菌门（Basidiomycota）、伞菌纲（Agaricomycetes），为真菌界、重要的类群。据最新统计，全球已报道的红菇目物种约4500种，隶属于98个属、11个科，种群资源丰富且分布广泛（Hyde et al. 2024）。红菇目真菌的特征演化多样且生态策略高度多样化，涵盖腐生型木材腐朽菌、植物病原菌，与树木共生的外生菌根菌，乃至与昆虫协同共生的虫生真菌等多种功能型类群（Larsson & Larsson 2003; Zhou & Dai 2013; Karasiński & Piątek 2017; Vizzini et al. 2018; Araújo et al. 2021; Hibbett et al. 2025; Wang et al. 2025）。其中，木材腐朽菌作为森林生态系统中物质循环和能量流动的关键驱动者，可高效降解木材中的木质素、纤维素和半纤维素，被称为森林的“核心分解者”（Ainsworth 2008; Hibbett et al. 2014; Dong et al. 2024; He et al. 2024; Liu et al. 2025）。但长期以来，红菇目木生真菌的分类学、系统发育、分化时间、进化及生物地理学的科学研究相对滞后，许多类群的亲缘关系尚不明确，东亚地区的物种多样性更是被严重低估。

针对该系统发育科学问题，西南林业大学林学院森林保护专业赵长林教授团队聚焦红菇目木生真菌系统发育研究，取得了较好的研究进展。研究成果于2026年3月19日在真菌学领域经典SCI期刊Mycosphere(中科院一区Top期刊，IF2024= 15.1, IF2025即时= 19.9)在线发表，论文题目为“Notes, taxonomy, and phylogeny of wood-inhabiting fungi in Russulales”。该研究获取全球范围内红菇目（Russulales）木生真菌基因组序列，作者团队进行了较系统性分类学梳理与分子系统发育topology重建，并加持分歧时间估算法，融合形态特征与拓扑结构演化推测，为解析该类群真菌的演化历史提供了较全新的时间框架。

Fig. 1 Maximum likelihood strict consensus tree illustrating the phylogeny of the species of Russulales based on ITS + nLSU + mtSSU + rpb2 + tef1-α sequences.

红菇目真菌形态高度多样、进化历程复杂，其内部科、属层级的分类地位模糊，内部亲缘关系存在诸多悬而未决的科学问题（Miller et al. 2006; Deng et al. 2024; He et al. 2024）。针对这一问题，研究团队收集全球该类群多基因分子片段，广泛筛选中国多区域代表性标本，主要聚焦我国西南地区真菌分类单元，重点分析云南省特色物种类群，包括云南省多个自然保护区（乌蒙山国家级自然保护区、铜壁关省级自然保护区、高黎贡山国家级自然保护区）采集覆盖亚热带到温带的不同森林生态系统的木生真菌标本，结合经典形态学分类与现代分子系统学技术结合的方法，构建了目前涵盖范围较为全面的红菇目木生真菌系统发育树及确立了多个拓扑结构框架。

Fig. 2 Divergence time estimation of families within Russulales from molecular clock analysis sampling tree based on the combined sequence dataset of ITS, nLSU, rpb2, and tef1-α.

分化时间（divergence time）是指不同类群从共同祖先分离并独立演化的时间点，是分子系统发育学与进化生物学研究的核心研究内容。通过估算类群分化时间，可构建物种或基因谱系的演化时间轴，揭示生物多样性形成过程中的关键事件（如生物大灭绝、适应辐射）与地质历史变迁、环境波动的内在关联（Zuckerkandl & Pauling 1962; Drummond & Rambaut 2007; Zhao et al. 2016, 2017; Dong et al. 2024）。分子钟（molecular clock）假说是分化时间估算的理论基础，该假说认为特定条件下DNA或蛋白质序列的进化速率相对恒定；但实际进化速率常因谱系差异、基因位点、选择压力等因素影响呈现异质性。为此，学界逐步发展出松弛分子钟（relaxed molecular clock）等方法，依托贝叶斯或最大似然分析框架，整合化石校准点（fossil calibration）与分子数据，实现类群分化时间的精准推断（Berbee & Taylor 2010）。

传统真菌分类主要依托形态学特征和分子系统发育分析，以单系性和表型特征为划分依据，但此类标准存在难以量化、普适性不足的局限（Zhao et al. 2016, 2017）。分化时间的引入，为真菌分类等级划分提供了可量化、可横向比较的新维度，基于分子钟分析和化石校准点，能够精准估算真菌各类群的演化历程（Zhao et al. 2016, 2017）。近年来，该方法已逐步拓展应用于子囊菌门、杯伞科、蘑菇科等多个类群的系统学研究，为分类修订与演化解析提供了有力支撑（Zhao et al. 2016, 2017; He et al. 2019, 2024）。本研究将分子钟技术应用于红菇目的起源和演化时间进行了估算，研究团队选取Archaeomarasmius leggetti、Quatsinoporites cranhami、Paleopyrenomycites devonicus三大关键地质化石校准点（Hibbett et al. 1997; Taylor et al. 2005; Berbee & Taylor 2010; Zhao et al. 2016. 2017; Wang et al. 2025），作者基于ITS、nLSU、rpb2和tef1-α四个核心基因片段的数据，借助BEAST软件重建了红菇目的演化时间线，为该类群的系统分类与进化研究提供了关键数据支撑。

Fig. 3 Maximum likelihood strict consensus tree illustrating the phylogeny of species of family Hericiaceae, and related families based on ITS and nLSU sequences.

分子钟定量分析结果揭示红菇目的冠群年龄（即所有现生种类的共同祖先出现的时间）可追溯至2.2249亿年前的三叠纪时期，彼时恐龙类群刚刚兴起，地球的板块、生态系统均与现今存在显著差异。新科Gloeodontiaceae的冠群年龄约为1.787亿年前，对应侏罗纪中晚期，正值恐龙称霸地球的时代。另一新科Aleurocystidiellaceae的冠群年龄约为1.4094亿年前，处于白垩纪早期，这一时期被子植物开始兴起，为木生真菌提供了新的生态位。本研究报道的各分类单元时间节点不仅清晰描绘出红菇目跨越亿万年的演化历史，更为理解其与寄主植物（尤其是裸子植物、被子植物）的协同演化机制提供了重要的时间参照框架。

Fig. 4 Maximum likelihood strict consensus tree illustrating the phylogeny of species of family Peniophoraceae based on ITS and nLSU sequences.

Fig. 5 Maximum likelihood strict consensus tree illustrating phylogeny of species of family Stereaceae and related families based on ITS and nLSU sequences.

本研究采用ITS、nLSU、mtSSU、rpb2、tef1-α五基因联合测序分析，结合分歧时间估算与成对同源性指数检验，构建了全球尺度的覆盖范围较全面的红菇目木生真菌系统发育树。系统发育分析结果明确了红菇目内部可划分为13个高支持率独立谱系，涵盖14个科、77个属，研究团队据此编制了详尽的分类学纲要，并完成两个高级分类单元级分类修订：1）建立Aleurocystidiellaceae fam. nov.、Gloeodontiaceae fam. nov.两个新科，分别解决了长期分类地位存疑的Aleurocystidiellum P.A. Lemke、Gloeodontia Boidin两大疑难；2）恢复高级分类单元Gloeocystidiellaceae科级分类地位，用于严格界定狭义胶囊皮菌属（Gloeocystidiellums. str.）。此外，本研究团队基于其独特的微观特征结构锥形囊状体（subulate cystidia）和分子系统发育聚类分支隶属关系，建立新属Subulicystidiellagen. nov. 并归入齿刺菌科（Echinodontiaceae），同时描述了6科、26个新物种分类单元，极大丰富了我国西南地区木生真菌物种多样性。分子钟分析揭示红菇目冠群年龄约为2.22亿年前，各主要科级谱系的分化时间集中于侏罗纪至白垩纪早期，与裸子植物繁盛、森林生态系统的地质进程高度耦合。

Fig. 6 Basidiomata and microscopic structures of Dentipellis yingjiangensis (holotype). (a) Basidiomata on the substrate. (b) Characteristics of hymenophore. (c) Basidiospores. (d) Basidia and basidioles.(e) Fusiform gloeocystidia. (f) Mushroom-shaped gloeocystidia. (g) Long cylindrical gloeocystidia. (h) Section of hymenium. Scale bars: (a) = 1 cm; (b) = 1 mm, (c) = 5 µm, (d)–(h) = 10 µm.

Fig. 7 Sections of hymenium of Dentipellis yingjiangensis (holotype). (a) Basidiospores, basidia, and basidioles. (b), (c) Fusiform gloeocystidia. (d) Mushroom-shaped gloeocystidia. Scale bars: (a)–(d) = 10 µm.

Fig. 8 Sections of hymenium ofLaxitextum cremeum (holotype). a1–a6 Basidiospores. b1–b3 Basidia and basidioles. c1–c4 subcylindrical gloeocystidia. d1–d3 Pyriform gloeocystidia. (e) Section of hymenium. (f) Generative hyphae. Scale bars: (a)–(f) = 10 µm.

本研究聚焦高原山地红菇目木生真菌，全球尺度筛选红菇目木生真菌权威基因组数据，系统开展物种资源调查，梳理红菇目木生真菌分类大纲，解析该类群分类单元多样性评估及分子系统学，厘清了红菇目木生真菌科、属层级的系统发育拓扑关系，完善了该类群的分类学注释与谱系分支框架，通过2个新科、1个新属及26个新物种的发现，极大丰富了红菇目木生真菌的物种多样性。团队从基因组学层面完成系统发育树构建与物种精准鉴定，多项证据交叉验证表明，新分类单元均为区别于已知物种的全新类群。相关研究成果补充完善了红菇目木生真菌的分类体系，为高原山地真菌演化研究提供了支撑数据。

Fig. 9 Pairwise homoplasy index (PHI) test of the new species of Vararia and closely related species using both LogDet transformation and splits decomposition. PHI test results Φw≤0.05 indicate that there is significant recombination within the dataset. The new taxa are in bold red type.

Fig. 10 Sections of hymenium of Aleurodiscus yunnanensis (holotype). (a) Basidiospores. (b), (g), (h) Clavate gloeocystidia and acanthocystidia. (c) Moniliform cystidia. (d)–(f) Basidia and basidioles. Scale bars: (a)–(h) = 10 µm.

Fig. 11 Sections of hymenium of Confertotrama yunnanensis (holotype). (a) Basidiospores. (b) Section of hymenium. (c) Basidia and basidioles. (e)–(i) Cystidia. (j) Tramal hyphae. Scale bars: (a)–(j) = 10 µm.

Fig. 12 Sections of hymenium of Megalocystidium bambusinum (holotype). (a) Basidiospores. (b), (c) Basidia. (d), (e) Basidioles. (f)–(j) Gloeocystidia. (k) Section of hymenium. Scale bars: (a)–(k) = 10 µm.

该研究不仅较全面系统地更新了红菇目分类学框架，同时基本明晰了红菇目木生真菌多个类群系统位置悬而未决的分类科学难题，更为木生真菌演化历史研究提供了精准时间标尺。本研究间接指出：后续需纳入更多红菇目类群、整合多组学数据，深入解析担子果形态多样性的演化机制，进一步完善该类群的系统发育理论体系。

本研究重申了真菌种质资源稀缺性和特殊性，尤其是森林食药用真菌资源合理挖掘和惠益共享重要性。木生真菌在森林生态系统物质循环中的关键作用，为高原山地自然保护区的管理规划、技术支持和资金配置提供了科学参考，助力提升新分类单元保护成效、实现生物资源惠益共享。研究成果助力了东亚地区真菌多样性认知水平，也为区域性木生真菌资源的识别、开发与保护奠定了理论基础，可为环保工作者、自然资源管护人员及真菌学研究者提供参考资料。

本论文通讯作者为西南林业大学林学院森林保护专业赵长林教授，第一作者为森林保护专业2024级博士生邓莹莲同学。西南林业大学现代食用菌产业学院刘向福老师、林学院森林保护专业周洪敏老师、林学院博士后Wijesinghe Nuwanthika、巴基斯坦Sana Jabeen教授共同参与论文撰写与修订工作；2022级级森林保护本科生张思程，2023级森林保护本科生陈孟、王开生、邱宇涵、窦有桐，及2024级林业本科生刘婉婷参与分子系统性研究与部分真菌物种显微绘图工作。

作者感谢云南省高层次人才计划（YNQR - QNRC -2018-111）、西南林业大学食用菌现代产业学院科研计划（SYJ25）、云南省教育厅科学基金（2025Y0845）、云南省重点产业服务高校科技项目（FWCY -BSPY2025093）、西南林业大学研究生科研创新基金项目（yjskcjj-2025-03）以及云南省大学生创新创业培训计划（项目编号：S202510677111）的资助。

原文链接：

https://doi.org/10.48130/mycosphere-0026-0003

课题组网站：

http://www.fungitaxonomy.com/charlie/imgart.asp?classid=2.html