科普专栏 | 鸟巢菌:真菌界的神秘伪装者
鸟巢菌科(Nidulariaceae Dumort.)起源分化于1亿两千万年前,因其子实体内盛有小包,似“动物界鸟类巢穴内含鸟蛋”而得其学名,因此该类真菌也被誉为“真菌界的神秘伪装者”。其隶属于担子菌门 (Basidiomycota),伞菌纲 (Agaricomycetes),伞菌目 (Agaricales)。
图1 黑蛋巢菌属物种的担子果 (赵长林拍摄于云南省昭通市乌蒙山国家级自然保护区)
Basidiomata of Cyathus
鸟巢菌科真菌为全球范围广布物种,是担子菌中非常重要的类群之一,目前其在欧洲、美洲、亚洲、大洋洲、非洲均有该类真菌的记载,自北而南跨越寒温带、中温带、暖温带、亚热带、热带等温度带,以及特殊的青藏高寒区。
图2 白蛋巢菌属物种的担子果 (赵长林拍摄于云南省昭通市乌蒙山国家级自然保护区)
Basidiomata of Crucibulum
鸟巢菌的记述始于1601年Clusius的描述,基于鸟巢菌子实体中的小包很像植物的种子,因此误以为这种真菌是种子植物,一直为该类生物应归属于植物还是真菌争论不休。直至1790年,Hoffmann指出:所谓的“蛋”,即小包,不是什么种子,而因为它含有孢子,才确信这类生物是真菌。我国鸟巢菌的研究有记载是始于1948年,我国著名真菌分类学家戴芳澜先生、邓叔群先生、臧穆先生、刘波先生、任玮先生和周彤燊教授相继开展了我国鸟巢菌的科学研究。
图3 红蛋巢菌属物种的担子果 (赵长林拍摄于云南省昭通市乌蒙山国家级自然保护区)
Basidiomata of Nidula
鸟巢菌科真菌子实体由包被 (peridium) 和产孢组织 (gleba) 组成,多呈杯状、倒圆锥形、漏斗形、喇叭形,高度一般不超过3 cm;产孢组织在子实体发育过程中形成若干小腔,至发育成熟时,形成小包 (peridiole)。鸟巢菌科共包涵6个属,如白蛋巢菌属 (Crucibulum Tul. & C. Tul.)、黑蛋巢菌属、拟鸟巢菌属 (Mycocalia J.T. Palmer)、红蛋巢菌属 (Nidula V.S. White)、鸟巢菌属 (Nidularia With.)和網蛋巢菌属 (Retiperidiolia Kraisit., Choeyklin, Boonprat. & M.E. Sm.),其中黑蛋巢菌属为鸟巢菌科中物种最多的一个属,也是目前该科中物种多样性最高的属。
图4 彤燊黑蛋巢菌的担子果(赵长林拍摄) A. 担子果正面; B. 包被外侧的毛状覆盖物. 比例尺: A=1 cm; B=1 mm.
Basidiomata of Cyathus tongxinianus
图5 彤燊黑蛋巢菌的小包 (赵长林拍摄) A. 带菌攀索的小包; B. 小包横切面. 比例尺: A–B=1 mm.
Peridiole of Cyathus tongxinianus
图6 彤燊黑蛋巢菌显微结构图 (赵长林绘制) A. 担孢子; B. 菌攀索; C. 小包内部结构. 比例尺: A–C=10 μm.
Microscopic structures of Cyathus tongxinianus
鸟巢菌具有重要的药用价值和生态价值。鸟巢菌降解的腐朽残余物能促进森林生态系统内土壤的更新、植被的繁茂,因此鸟巢菌是森林生态系统所必不可少的成员。黑蛋巢菌属真菌作为腐生真菌的一个重要类群,可生于林缘,林下的腐木、残桩、枯枝上,也生于草丛、地表、富含营养的腐殖质、肥料、稻草、粪便或锯木屑上,甚至在沙漠边缘的荒漠草原,干旱的沙堆、地表,寸草不生、干燥板结的大路边等都可生长。其在物质循环和能量循环中起着重要的作用。黑蛋巢菌属真菌除了具有重要的生态功能外,部分物种具有重要的开发潜力和经济价值。如:黑蛋巢菌属真菌中有若干种为重要的药用真菌,可治胃病、止胃痛,抗胰腺癌活性等;由于木质素结构的复杂性,人类对木质素的开发和利用非常有限,且在造纸等工业工程中采用化学方法处理木质素会造成严重的水资源污染,而黑蛋巢菌属部分种类在造纸、纺织品漂染和生物修复等方面具有重要的应用前景;且前人研究表明黑蛋巢菌属真菌部分种类还具有防治植物病害的可能性。
图7 鸟巢菌物种栖息的森林生态系统 (赵长林拍摄)
The forest ecosystem of Nidulariaceae
多学科交叉技术和方法在真菌分类研究中已被广泛应用,如分子生物学 (molecular biology)、生物信息学 (bioinformatics)、基因组学 (genomics) 及功能比较基因组学 (functional comparative genomics),基于真菌基因组较容易获得,因而部分真菌常常被选为模式生物研究组学水平大尺度系统发育进化和组学重构分析;近年,爆发式、先驱式的系统发育分析成果驱使鸟巢菌分类和分子系统学研究取得了突飞猛进的跳跃。
图8 基于ITS构建的黑蛋巢菌属属内种间系统发育
Phylogeny of Cyathus genus (Polyporales) inferred from ITS data. Topology is from ML analysis with maximum likelihood bootstrap support values (≥ 70, former), parsimony bootstrap proportionsand values (≥ 50, middle), Bayesian posterior probability values (≥ 0.95, latter).
近3年,我们的研究团队聚焦于鸟巢菌系统发育研究,在我国发现4个鸟巢菌新种,分别为亚洲黑蛋巢菌 (C. asiaticus),棱晶黑蛋巢菌 (C. prismaticus),彤燊黑蛋巢菌 (C. tongxinatus) 和文山黑蛋巢菌 (C. wenshanensis)。该课题组旨在通过开展我国鸟巢菌真菌的分类与系统发育研究,破解该科现存的部分疑难分类之惑,明确我国该科真菌的种类数量与分布,力争发现新种或新记录种,丰富国内真菌物种多样性;同时解析、探讨该科分类单元在目、科水平隶属分类等级,搞清该科属内物种间的系统发育关系;并根据现代分类学观点确立该科真菌稳定的形态分类特征与分子鉴定依据。
图9 棱晶黑蛋巢菌的担子果(赵长林拍摄) A. 担子果正面; B. 包被外侧的毛状覆盖物. 比例尺: A=1 cm; B=1 mm.
Basidiomata of Cyathus prismaticus
图10 棱晶黑蛋巢菌的小包 (赵长林拍摄) A. 带菌攀索的小包; B. 小包横切面. 比例尺: A–B=1 mm.
Peridiole of Cyathus prismaticus
鸟巢菌基于其“跨界”的伪装特征已被世人所知晓。但该类群物种繁殖和传播机制仍没有系统深入解析,尤其是其担孢子深藏在坚硬的小包内,其担孢子是如何逃出来的?其传播路径和模式为何?至今仍是一个“谜”,因此,该类群的生物学、生态学、分类学、力学等科学问题还有待深入探索。
赵长林 教授 西南林业大学



