抗噬菌体防御系统—抑制噬菌体尾部组装

　　细菌编码了各种复杂的防御系统来保护自己免受噬菌体感染。温带噬菌体，可以以一种被称为前噬菌体的形式存在于细菌细胞中，也被证明可以编码多种抗噬菌体防御，保护宿主细胞免受环境中竞争噬菌体的侵害。

　　1. 抗噬菌体防御系统

　　第一种：靶向早期步骤并提供直接免疫的系统包括CRISPR-Cas和限制性修饰，它们将注入的噬菌体DNA识别为外源并破坏它，从而阻止噬菌体复制，确保细胞存活。

　　第二种：一些系统，如CBASS、CapRel和Avs，感知噬菌体感染或检测噬菌体蛋白，随后使用各种类型的有毒蛋白或结构域介导细胞休眠或死亡。这些系统，通常被称为“流产感染”，导致感染细胞死亡或生长抑制，因此没有新的复制噬菌体被释放，保护剩余的细菌群落。

　　第三种：细胞内防御是由抑制噬菌体复制的系统提供的，但细胞死亡是通过噬菌体蛋白的活性发生的。例如毒素-抗毒素防御系统。

　　2.新型的抗噬菌体防御蛋白—Tab

　　从噬菌体JBD26中鉴定出一种新型的抗噬菌体蛋白—Tab。如图1.在Tab蛋白存在下能够使噬菌体的成斑效率下降1000倍以上。如图2、图3.后续作者又探究了Tab蛋白是在什么时期怎样发挥其抗噬菌体功能，最终发现Tab蛋白并不是抑制其噬菌体DNA的合成来阻断噬菌体的合成，而是通过与噬菌体尾部测量蛋白(TMP)结合，从而抑制其噬菌体尾部的组装，来阻止成熟的噬菌体颗粒形成，从而使未感染的细菌免受噬菌体的感染。

　　图1强大的抗噬菌体蛋白-Tab

　　图2 Tab抑制噬菌体尾部组装

　　3. Tab防御系统模型

　　根据以上研究提出了Tab抗噬菌体防御系统模型

　　1、当JBD26作为噬菌体整合到宿主细胞染色体中时(溶原—上图)时，Tab的表达使细胞准备好防御进一步的噬菌体感染。当易受Tab活性影响的噬菌体感染时，其TMP被Tab活性靶向，尾部组装过程被抑制。由于入侵噬菌体的晚期基因(溶菌酶基因)被表达，受感染的细胞不能存活。然而，Tab的活性阻止了成熟的噬菌体后代的释放，阻止了噬菌体感染到附近的细胞，保护了剩余的细菌群落。

　　2、当JBD26噬菌体进入裂解周期(下图)时，anti-Tab产生并结合并隔离Tab，这使得JBD26能够成功地组装噬菌体颗粒并完成整个噬菌体的生命周期。