细菌膜电位驱动芽孢萌发

尽管芽孢持续休眠，但随着时间的推移，芽孢可以通过预先存在的电化学电位整合环境信号。将枯草芽孢杆菌芽孢暴露于短暂的营养脉冲时，芽孢保持休眠状态。短的营养脉冲会导致持久芽孢的电化学电位发生阶梯式变化。在休眠期间，芽孢逐渐释放其储存的电化学电位，以随时间整合细胞外信息。这些发现揭示了一种在生理上不活跃的细胞中运作的决策机制。

短营养脉冲异质性刺激芽孢萌发

该研究用营养物质刺激芽孢萌发，短暂的营养刺激可以导致部分芽孢萌发，剩下的芽孢仍保存休眠状态。并且经过后续的再次萌发刺激，芽孢萌发迅速发生。并且后续的营养脉冲可以更加快速的促进芽孢的萌发，这说明营养信号的刺激可以作为记忆储存在芽孢的内部，当再次受到萌发刺激时，芽孢能够迅速萌发。                    

芽孢记忆的理论模型

作者在这里提出芽孢保留营养萌发剂刺激的理论模型。当芽孢受到营养物质的刺激时，会释放钾离子。当释放到一定阈值的时候，芽孢就会萌发。持续的营养脉冲导致芽孢内部的钾离子数量不断地减少，因此离萌发阈值越来越近。当经过多次营养脉冲刺激时，大部分芽孢都达到萌发阈值，因此会一致的大量萌发。这是芽孢利用膜电势的变化，整合萌发刺激的一个模型。

胞内钾离子浓度下降导致芽孢萌发快速进行

当缺乏钾离子转运通道蛋白KtrC时，细菌向胞内转移钾离子的能力迅速下降。导致芽孢内部的钾离子浓度较低，因此更加接近萌发阈值。利用相差显微镜观察的结果显示，ΔktrC的萌发速度显著快于野生型菌株。说明芽孢的萌发与胞内钾离子的含量有关，且钾离子浓度越低，芽孢越容易萌发。  

胞内钾离子浓度增加导致芽孢萌发缓慢进行

当缺乏钾离子输出蛋白YugO时，钾离子输出能力迅速下降。导致芽孢内部的钾离子浓度较高，因此难以达到萌发阈值。利用相差显微镜观察的结果显示，ΔyugO的萌发速度显著慢于野生型菌株。说明芽孢的萌发与胞内钾离子的含量有关。并且使用钾离子输出抑制剂奎宁，同样可以抑制芽孢的萌发。说明钾离子的输出是芽孢萌发的关键步骤。

关键发现

（1）芽孢具有记忆，可以储存营养刺激信号，但再次接收营养刺激后，芽孢萌发快速开始；

（2）芽孢是通过钾离子的浓度存储营养刺激的信号，当钾离子释放达到阈值后，芽孢就会迅速萌发。

结论

这项研究探究了芽孢是如何存储营养物质的刺激而调控芽孢的萌发过程。当营养物质刺激后，芽孢会释放钾离子，当胞内钾离子的浓度降低到一定的阈值时，芽孢才能开启萌发。钾离子的浓度是存储营养信号的关键。因此经过多次营养刺激的芽孢能够在后期迅速萌发，因为它们此时胞内的钾离子浓度已经很接近萌发阈值。

参考文献：https://doi.org/10.1126/science.abl7484