海参肠道来源的纺锤形赖氨酸芽孢杆菌鉴定及其代谢组学分析

随着全球对天然资源的持续探索，海洋天然活性物质的研究与开发逐渐成为研究的热点。海洋微生物、无脊椎动物、鱼类和海藻是海洋天然活性物质的主要来源，这些化合物通常从它们的肌肉、皮肤、内脏和骨骼中获得[1-2]。另一方面，此类动植物的活性物质可能来自相关的海洋微生物[3]。因此，挖掘更多的海洋微生物资源具有重要意义。

海洋微生物因其独特的生存环境进化出特殊的代谢途径，产生了大量结构新颖、功能独特的生物活性物质，涵盖了聚酮类、萜类、生物碱类、肽类和甾醇类等，其中很多化合物已被证实具有抗菌、抗病毒、抗氧化、抗炎等生物活性，可应用于医疗、食品和化妆品等行业[4-6]。海洋微生物不仅具有合成生物活性天然产物的潜力，还能通过特定的代谢途径降解环境中的污染物，如重金属污染物、塑料污染物和石油类污染物等[7-9]。然而，开发海洋微生物天然产物的传统研究技术通常侧重于逐一分离和鉴定化合物，这一过程耗时且成功率较低。因此，亟须探索高通量鉴定方法，进一步提高海洋微生物及其天然产物资源的开发效率。

海参，作为一种具有丰富营养和药用价值的海洋生物，因其富含多种生物活性物质而广受关注。近年来，越来越多的研究表明，海参的肠道微生物群落不仅在维持其生理健康中发挥着关键作用，而且这些微生物的代谢产物也具有潜在的生物活性，可能在天然药物合成、功能性食品开发等领域提供独特的资源[10-11]。海参肠道作为复杂且多样的微生物环境，其菌群的多样性与微生物代谢活动的多样性密切相关。近年来，代谢组学技术的快速发展为揭示微生物代谢网络、探索微生物-宿主交互作用提供了强有力的工具，使得我们能够从系统性、全局性的视角去理解海参肠道微生物的代谢特征及其潜在的应用价值。

本研究旨在通过分离和鉴定海参肠道来源的特定菌株，利用药敏性和溶血试验来评价菌株的体外安全性，并且结合代谢组学技术，深入分析其代谢产物的组成及其生物学活性，重点探讨其在天然药物合成、功能性食品成分生产以及危害性物质降解方面的应用潜力。我们期望通过揭示海参肠道微生物在合成天然药物、功能性食品及降解危害性物质中的关键作用，促进海洋资源的可持续利用，并为微生物学、药学、食品科学以及环境治理领域的交叉研究提供新的视角和理论依据。

2  结果与分析

2.1  菌株UBIT-90的分离与鉴定结果

菌株UBIT-90在LB培养基上菌落呈近圆形，淡黄色，黏稠不透明，中间凸起(图1A)。革兰氏染色呈阳性，菌体呈杆状，两端钝圆，可形成芽孢，芽孢端生，纺锤形(图1B)。参照《常见细菌系统鉴定手册》对菌株UBIT-90进行生理生化分析，结果见表1。菌株UBIT-90的硝酸盐还原呈阳性，淀粉酶、蛋白酶、纤维素酶、葡萄糖、蔗糖、甘露醇、丙酸盐、柠檬酸盐等其他多种反应呈阴性。

图1  菌株UBIT-90的形态特征   A：菌落形态；B：细胞形态(放大倍数1 000×)。

Figure 1  Morphological characteristics and phylogenetic tree of strain UBIT-90. A: Colony morphology; B: Cell morphology (magnification 1 000×).

表1  菌株UBIT-90的生理生化鉴定结果

Table 1  Physiological and biochemical identification of strain UBIT-90 

+：阳性；–：阴性。

+: Positive; –: Negative.

菌株UBIT-90的16S rRNA基因序列长度为1 476 bp，经BLAST比对后，发现其与纺锤形赖氨酸芽孢杆菌(Lysinibacillus fusiformis) NEB1292 (GenBank登录号：CP070490.1)的16S rRNA基因序列最为相似，达100%。利用MEGA 7软件的neighbor-joining法构建系统发育树，结果表明菌株UBIT-90与各种赖氨酸芽孢杆菌的遗传距离很小，并且与L. fusiformis NEB1292在一个分支中(图2)。结合菌株UBIT-90的形态特征、生理生化鉴定结果及16S rRNA基因序列系统发育分析的结果，判定菌株UBIT-90为纺锤形赖氨酸芽孢杆菌，命名为L. fusiformis UBIT-90。

图2  基于16S rRNA基因序列构建的菌株UBIT-90的系统发育树   分支上的数字表示bootstrap值(1 000次重复)；标尺0.05代表进化距离；括号内为GenBank登录号。

Figure 2  Phylogenetic tree of strain UBIT-90 constructed based on 16S rRNA gene sequence. The number on each node represents the bootstrap value (1 000 replications); The scale data 0.05 represents the evolutionary distance; The serial numbers in parentheses are GenBank accession numbers.

2.2  药敏试验与溶血特性分析

研究表明，如果益生菌中存在耐药基因，有可能通过多种途径传播到肠道中的其他微生物，包括正常的肠道菌群和潜在的致病菌，这会引起肠道菌群紊乱以及疾病发生[14]。由图3和表2可知，菌株UBIT-90对氯霉素(图3A)、红霉素(图3B)、头孢曲松(图3C)、氨苄西林(图3D)和青霉素(图3E)均敏感，不具有耐药性。Pudova等[14]从马铃薯叶际分离的纺锤形赖氨酸芽孢杆菌GM对庆大霉素、左霉素、红霉素、卡那霉素、阿奇霉素耐药，对青霉素、氨苄西林、四环素敏感。

细菌溶血试验通常用于确定细菌是否具有溶血素活性，以及其活性水平。溶血素是一类能够作用于细胞膜的蛋白质毒素，可分为α、β和γ溶血素，其主要作用是破坏细胞膜的完整性，导致细胞膜结构和功能紊乱，细胞内容物外泄，最终导致细胞死亡[15]。虽然溶血素最常见的作用是对血细胞的溶解，但它也可以对其他有核细胞和血小板造成损伤和致死。图3F为菌株UBIT-90溶血试验结果，菌株周围未产生透明溶血环及草绿色半透明溶血环，因此可判定菌株UBIT-90为γ-溶血，为安全菌株。

图3  药敏试验与溶血试验结果   A：氯霉素；B：红霉素；C：头孢曲松；D：氨苄西林；E：青霉素；F：溶血试验。

Figure 3  Results of drug sensitivity test and hemolysis test. A: Chloramphenicol; B: Erythromycin; C: Ceftriaxone; D: Ampicillin; E: Penicillin; F: Hemolysis tests.

表2  药敏试验判断结果

Table 2  Results of drug sensitivity test

S：敏感。

S: Sensitive.

小结

从海参肠道中分离鉴定到一株纺锤形赖氨酸芽孢杆菌(Lysinibacillus fusiformis) UBIT-90，该菌株为革兰氏阳性杆菌，对氯霉素、红霉素、头孢曲松、氨苄西林和青霉素均敏感，不存在抗生素耐药风险，并且无溶血性，属于潜在的安全菌株。

2.3  菌株UBIT-90差异代谢物的筛选

经LC-MS检测分析后发现，菌株UBIT-90的发酵液中鉴定出7 152种化合物(数据已提交到国家微生物科学数据中心，编号为NMDCX0002078)。这些化合物可分为11类，其中脂质和类脂分子(26.19%)、有机杂环化合物(18.09%)和有机酸及其衍生物(17.97%)居多(图4)。经筛选后，显著上调的代谢物有130种(数据已提交到国家微生物科学数据中心，编号为NMDCX0002078)，显著下调的代谢物有175种(数据已提交到国家微生物科学数据中心，编号为NMDCX0002078)。显著上调的代谢物表示菌株UBIT-90可代谢生成的化合物，显著下调的代谢物表示菌株UBIT-90可降解利用的化合物。

图4  菌株UBIT-90的总代谢产物

Figure 4  Total metabolites of strain UBIT-90.

2.4  差异代谢物的代谢通路分析

根据差异代谢物参与的代谢通路富集分析，得到的结果如图5所示。富集因子(显著差异代谢物个数/该通路中的总代谢物个数)越大，说明富集程度越大；颜色由绿到红表示P值依次降低；气泡越大，说明该途径上富集到的代谢物越多。由图5可以看出，主要富集的途径有嘌呤代谢、嘧啶代谢、甘油磷脂代谢、氨酰tRNA生物合成、精氨酸生物合成、赖氨酸降解、半胱氨酸和蛋氨酸代谢、精氨酸和脯氨酸代谢、酪氨酸代谢、ABC转运蛋白等。其中，嘌呤代谢、嘧啶代谢、甘油磷脂代谢、氨酰tRNA生物合成和精氨酸生物合成的P值均小于0.05，说明这些代谢途径具有显著性。富集的代谢物最多的途径是嘌呤代谢，富集程度最大的途径是精氨酸生物合成。嘌呤代谢的富集表明菌株UBIT-90在这个条件下经历了较为活跃的生长和代谢活动，富集程度最大的精氨酸生物合成途径反映了在这个条件下对精氨酸合成的特定需求。这不仅为该菌株在富含营养的培养条件下的生物学特性和适应性的理解提供了重要信息，同时也为工业和生物技术应用提供了潜在的指导。

图5  菌株UBIT-90的Top 20代谢途径气泡图

Figure 5  Bubble map of the Top 20 metabolic pathways of strain UBIT-90.

2.5  菌株UBIT-90的潜在应用价值

菌株UBIT-90的发酵液中含有许多活性物质，已有研究表明这些物质在医药原料、抗菌、抗癌、食品添加剂等方面有一定的应用价值。在显著上调的代谢物中，我们进一步筛选出了26种有天然药物性质的化合物(表3)，Top 10中发现有聚乙二醇-15羟基硬脂酸酯、牧豆树宁、洋菝葜皂苷、CAY10580、羟基马汉九里香碱、n-乙酰色胺、2′-脱氧腺苷、曲安西龙双醋酸酯、4-氨基吡唑并[3,4-d]嘧啶和3-哌啶甲酸。它们的相对含量可分别达到0.16、0.33、0.25、0.17、0.28、0.21、2.97、1.54、8.32、0.67 mg/L。其中，2′-脱氧腺苷及其衍生物在药物领域中的应用非常重要，特别是在抗病毒、抗癌和抗艾滋病治疗中[16]。例如，2′-氯-2′-脱氧腺苷(克拉屈滨)抑制DNA合成，诱导DNA损伤，最终导致细胞凋亡，被广泛用于治疗多种白血病[17]。曲安西龙双醋酸酯是一种强效的抗炎症药物，用于减轻炎症引起的疼痛、红肿和其他症状。它可以用于治疗多种炎症性疾病，包括皮肤炎症、过敏反应、风湿性关节炎等[18]。4-氨基吡唑并[3,4-d]嘧啶为杂环有机物，可作为医药中间体，研究表明其可显著大鼠体内的血清胆固醇[19]。焦脱镁叶绿酸A甲酯可以诱导细胞凋亡并抑制肿瘤的生长，用于癌症的光动力疗法[20]。丁胺卡那霉素为杀菌型抗生素，对革兰氏阳性和阴性菌以及分枝杆菌(Mycobacteria)有抗菌活性，尤其是对大肠杆菌(Escherichia coli)、铜绿假单胞菌(Pseudomonas aeruginosa)、变形菌(Proteussp.)、克雷伯氏菌(Klebsiellasp.)、沙雷氏菌(Serratiasp.)和枸橼酸杆菌(Citrobacter sp.)具有较高活性[21]。高三尖杉酯碱是一种生物碱，已作为我国研制成功的高效抗肿瘤药，主要用于治疗急性非淋巴细胞性白血病[22]。Hu等[23]从海南粗榧树皮上分离出的213株内生真菌中发现了1株能生物合成高三尖杉酯碱的极细链格孢。

表3  菌株UBIT-90代谢产物中显著上调的天然药物和功能食品成分

Table 3  Natural drugs and functional food ingredients up-regulated in metabolites of strain UBIT-90 

(–)-表没食子儿茶素(epigallocatechin, EGC)是一种多酚化合物，属于儿茶素类化合物中的单体儿茶素，天然存在于山茶科植物的干叶中，是绿茶提取物中生理活性的主体之一[24]。(–)-表没食子儿茶素具有多种生理活性，包括抗氧化、抗炎和抗癌作用。它已被证明具有一定的降血脂作用[25]，并且能够清除DPPH自由基[26]。儿茶素生物合成主要涉及莽草酸途径、苯丙烷类代谢途径和类黄酮合成途径(图6)[27]。在莽草酸途径中，戊糖磷酸途径产生的d-赤藓糖4-磷酸和糖酵解途径产生的磷酸烯醇式丙酮酸在3-脱氧-7-磷酸阿拉伯庚酮酸合成酶作用下合成3-脱氧-7-磷酸阿拉伯庚酮酸，接着在其他酶作用下连续反应得到芳基氨基酸、维生素、木质素、酚类物质、生物碱等产物；其中，苯丙氨酸在苯丙氨酸解氨酶作用下进入苯丙烷途径，合成得到对香豆酰CoA。1分子对香豆酰CoA与3分子丙二酰CoA在查耳酮合成酶作用下合成柚皮素查耳酮，并在查耳酮异构酶作用下环化得到柚皮素。柚皮素在黄烷酮3-羟化酶、类黄酮3′-羟化酶和类黄酮3′,5′-羟化酶的作用下分别引入羟基得到二氢杨梅素。儿茶素合成关键酶位于类黄酮代谢途径末端，二氢黄酮醇-4-还原酶催化二氢杨梅素生成无色飞燕草素，无色飞燕草素可被无色花青素还原酶直接还原得到(+)-没食子儿茶素，也可被花青素合成酶和花青素还原酶连续催化得到(–)-表没食子儿茶素。

图6  (–)-表没食子儿茶素的代谢途径及其相关代谢酶   A：花青素还原酶；B：花青素合成酶；C：双功能二氢黄酮醇4-还原酶；D：无色花青素还原酶。

Figure 6  The metabolic pathway and related metabolic enzymes of (–)-epigallocatechin. A: Anthocyanidin reductase; B: Anthocyanidin synthetase; C: Bifunctional dihydroflavonol 4-reductase; D: Leucoanthocyanidin reductase.

在显著上调的代谢物中，含有甜叶菊素A、2-脱氧-2-氨基-β-d-葡萄糖、2-(3-苯丙基)吡啶、腺嘌呤、黄嘌呤、甜菜红、一磷酸鸟苷和乙基纤维素这8种功能食品成分，含量分别达到0.168、0.149、0.701、4.641、0.293、0.755、0.247、8.555 mg/L (表3)。腺嘌呤是5种碱基之一，在体内代谢途径中参与形成多种重要的中间物质。在药物领域，它主要用于生物体中白细胞缺少时，促使白细胞的增生；还可用于生产腺苷、ATP、ADP、抗艾滋病新药(如洛匹那韦和阿莫伊特尔)等[28]。在食品领域，腺嘌呤及其盐，如腺苷二磷酸二氢钠和腺苷二磷酸五氢钾常用作食品添加剂，用于增强食物的风味，同时它还与维生素B2 (核黄素)的生物合成相关，对于食品的营养价值也有影响。黄嘌呤及其衍生物在药物和食品领域具有广泛的应用价值，常见的黄嘌呤化合物有咖啡因、茶碱及可可碱等，咖啡因和茶碱常作为天然腺苷拮抗剂，具有止痛或抑制哮喘等作用，存在于咖啡、茶和巧克力等食品和饮料中，为这些产品赋予了刺激性的效果，如提神和增加警觉度[29]。另外，黄嘌呤还可用于食品着色，也可添加于禽饲料中，使禽蛋蛋黄增进黄色。甜菜红是一种天然的红紫色色素，被广泛应用于饮料、冰淇淋、部分酒类、糖果、糕点、肉制品等多种食品的着色，还具有抗氧化、抗炎和抗增殖作用[30]。已有研究通过代谢过程技术，在酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)发酵中以葡萄糖为唯一碳源获得了28.7 mg/L的甜菜红[31]。乙基纤维素可以用作食品工业中的稳定剂、增稠剂和乳化剂，帮助改善食品的质地、稠度和口感[32]。乙基纤维素还可以用作药物的包衣剂和控释剂，以乙基纤维素为载体，可以保护药物免受环境影响、改善稳定性和调控药物释放速率[33]。

在175个显著下调的代谢物中，发现了偶氮丝胺酸、三甲基秋水仙酸、绿脓菌素和海葱葡苷4种典型的危害性化合物，降解率分别达到88.69%、59.67%、45.55%和40.67% (表4)。偶氮丝胺酸是一种具有潜在危险性的有毒化合物，可以影响细胞的代谢途径，抑制核苷酸的合成，从而干扰DNA和RNA的生物合成，这使得偶氮丝胺酸对细胞具有毒性，可能导致细胞损伤和细胞死亡[34]。三甲基秋水仙酸是一种有毒的生物碱，其毒性主要与秋水仙碱的毒性有关。秋水仙碱是一种极具毒性的物质，过量使用或不正确使用可能会导致中毒症状，包括呕吐、腹泻、肝肾损伤、神经系统问题，甚至死亡[35]。绿脓菌素会影响细胞的呼吸链、酶活性和细胞膜的通透性，会导致细胞氧化应激、细胞凋亡、炎症反应和损害肺部组织等[36]。海葱葡苷的主要危害是其对心脏的毒性作用，它会刺激心脏肌肉，导致心脏过度兴奋和心律失常。摄入海葱葡苷会引起恶心、呕吐、腹泻和腹痛等消化道问题，严重中毒可能导致昏迷、呼吸困难、心肺衰竭和死亡[37]。

表4  菌株UBIT-90代谢产物中显著下调的有毒或有害化合物

Table 4  Toxic or harmful compounds down-regulated in metabolites of strain UBIT-90

小结

菌株UBIT-90在LB培养基中37 ℃培养24 h，代谢产物中可鉴定到7 152个化合物，相较于0 h，其中包括了130个显著上调的化合物和175个显著下调的化合物(P<0.05)。在显著上调的化合物中，可鉴定到4-氨基吡唑并[3,4-d]嘧啶、焦脱镁叶绿酸A甲酯、高三尖杉酯碱、(–)-表没食子儿茶素等26种天然药物，以及腺嘌呤、黄嘌呤、乙基纤维素等8种功能食品成分，显著下调的化合物中含有偶氮丝胺酸、三甲基秋水仙酸、绿脓菌素和海葱葡苷4种危害性化合物。

3  讨论

海参作为一种营养价值和经济价值较高的海洋生物，其肠道微生物的研究正在逐渐受到关注。海参的肠道微生物群落丰富多样，主要由细菌和真菌组成。其中，细菌主要包括芽孢杆菌(Bacillus sp.)、拟杆菌(Bacteroides sp.)、放线菌(Actinomycetes sp.)等，这些微生物在海参的消化、营养代谢等方面发挥着重要作用。大量研究表明，海参相关微生物能够产生多种多样的次级代谢产物，主要包括聚酮化合物、生物碱和萜类化合物等[10]，这些天然产物具有多种生物活性，如细胞毒性、抗微生物、酶抑制和抗血管生成活性等[38-39]。因此，海参肠道微生物在生产和分离高价值生物活性物质方面具有巨大的潜力。

本研究从海参肠道中分离出的菌株UBIT-90经形态学观察、生理生化鉴定和16S rRNA基因测序鉴定为纺锤形赖氨酸芽孢杆菌。有研究表明，纺锤形赖氨酸芽孢杆菌GM的基因组数据揭示其可作为潜在的益生菌[14]。联合国粮农组织要求益生菌不应具有可转移的耐药性，通过药敏试验了解益生菌的抗生素抗性可以为临床应用益生菌提供参考。此外，对于微生物学和生物技术研究，特别是在制药和生物工程领域，确定菌株是否产生溶血素非常关键，直接影响到它们的安全性和用途。纺锤形赖氨酸芽孢杆菌UBIT-90对氯霉素、红霉素、头孢曲松、氨苄西林和青霉素均敏感，无溶血特性，可作为潜在的安全菌株。

为充分开发纺锤形赖氨酸芽孢杆菌的使用价值，通过对菌株UBIT-90的发酵液进行代谢组挖掘，我们发现了显著上调的差异代谢物中含有4-氨基吡唑并[3,4-d]嘧啶、焦脱镁叶绿酸A甲酯、高三尖杉酯碱、(–)-表没食子儿茶素、腺嘌呤、黄嘌呤、乙基纤维素等多种天然药物和功能食品成分，这说明了纺锤形赖氨酸芽孢杆菌UBIT-90具有生物合成这些天然药物和功能食品成分的潜力。这一发现对于药物研究和功能食品开发具有重要意义。然而，该菌株对这些天然药物和功能食品成分的实际产量还需要准确测定，未来可以通过基因工程、代谢工程以及培养条件的优化进一步优化该菌株的代谢产物生产能力，以实现更高效的天然药物和功能食品合成。此外，还可以通过对相关基因和酶的研究，进一步解析这些代谢物的合成机制，为深入探索菌株生物合成天然药物的潜力提供理论基础。总之，我们的研究为进一步深入探索菌株的代谢特性提供了理论基础，并为开发该菌株合成新的天然药物和功能食品提供了重要的启示。

作为天然活性成分，儿茶素类化合物因抗炎、抑菌、抗病毒及抗氧化等特性而备受关注。从作用机制来看，儿茶素可通过调控关键酶活性或形成酶-配体复合物的方式，干扰癌细胞增殖周期并促使其程序性死亡，但不同儿茶素单体间的生物活性存在明显差异，这类多酚物质还可预防心脑血管疾病以及保护肾脏、肝脏和神经系统等[40]。然而，儿茶素固有的理化特性如脂溶性能弱、化学稳定性不足及代谢半衰期短等问题，严重制约了其临床转化[41]。针对这些技术瓶颈，研究者正尝试通过酶催化修饰、定向化学合成以及微生物转化等生物工程技术，对儿茶素分子进行结构优化，旨在提升其生物利用度和靶向治疗效果。(–)-表没食子儿茶素是儿茶素类化合物中主要的活性成分之一，目前的研究发现表没食子儿茶素的合成发生在植物细胞内，我们在纺锤形赖氨酸芽孢杆菌的代谢产物中发现了(–)-表没食子儿茶素，可能意味着纺锤形赖氨酸芽孢杆菌具有合成(–)-表没食子儿茶素的能力。这种发现可能揭示了一种新的生物合成途径，使得我们可以更深入地研究儿茶素的合成机制。这对于开发生物技术生产(–)-表没食子儿茶素或其衍生物具有潜在的应用前景。

由于其代谢能力、耐受力和生物活性物质产生的能力，纺锤形赖氨酸芽孢杆菌具有广泛的应用潜力，可以在农业、环境保护、生物技术和药物开发等领域中发挥作用。Mahendran等[42]研究表明，纺锤形赖氨酸芽孢杆菌ME产生的胞外多糖具有抗氧化活性。Shi等[43]利用纺锤形赖氨酸芽孢杆菌产生的挥发性有机化合物作为熏蒸剂，有效保持了西兰花在贮藏过程中的品质、色泽和膜脂抗氧剂能力。此外，纺锤形赖氨酸芽孢杆菌菌株还可以产生一些有益的酶(如漆酶[44]、蛋白酶[45]、l-天冬酰胺酶[46]等)和生物活性物质。在环境修复，纺锤形赖氨酸芽孢杆菌被研究用于处理环境中的有机污染物，如石油烃类化合物(石油、石油产品中的烷烃、芳烃等)[47]、硫醚类有机恶臭污染物(乙硫醇和二甲基二硫醚)[48]、塑料制品(聚苯乙烯)[49]等。这些化合物常常是环境中的有毒有害污染物，而纺锤形赖氨酸芽孢杆菌能够通过代谢作用将它们分解为较为稳定和无害的物质。除了有机污染物，纺锤形赖氨酸芽孢杆菌还被用于处理含有重金属离子(如铬、铅、镉等)的废水[50]。这些重金属离子是常见的水污染物，具有很强的毒性。这些细菌具有吸附重金属离子的能力，并且在一定条件下能够将重金属离子还原为不活跃的形态，从而降低其毒性。我们发现纺锤形赖氨酸芽孢杆菌具有生物降解偶氮丝胺酸、三甲基秋水仙酸、绿脓菌素和海葱葡苷的能力，这对人类健康和生物资源利用具有重要的作用和意义，不仅可以减轻毒性物质对健康的威胁，还有望将这些化合物转化为其他类似化合物或有用的产物，促进可持续发展和环境友好型的工业进程。然而，需要进一步的研究和实践验证，以确定使用纺锤形赖氨酸芽孢杆菌进行降解的可行性、效率和安全性。

目前已报道的赖氨酸芽孢杆菌代谢合成能力各有特点。球形赖氨酸芽孢杆菌(L. sphaericus)主要合成杀虫毒素(BinA/BinB蛋白)，用于杀灭蚊子的幼虫[51]。解木聚糖赖氨酸芽胞杆菌(L. xylanilyticus)以木聚糖降解能力著称，基因组学和代谢组学分析解木聚糖赖氨酸芽胞杆菌XL-2024得到其富含多种参与代谢的酶基因，能产生与多糖降解和抗菌相关的代谢物，如丙酸和银杏酸[52]。在降解危害性化合物方面，其他赖氨酸芽孢杆菌也展现出不同的能力。巴基斯坦赖氨酸芽孢杆菌(L. pakistanensis) VF-2在优化条件下对拟除虫菊酯杀虫剂高效氯氰菊酯的最大降解率可达到81.66%[53]。耐硼赖氨酸芽孢杆菌(L. boronitolerans) AMK9/1在消除霉菌毒素方面有应用潜力，纯化的细胞壁组分、肽聚糖组分和表层蛋白组分能够几乎完全消除玉米赤霉烯酮毒素[54]。相较于现有研究中提到的其他赖氨酸芽孢杆菌菌株，菌株UBIT-90在代谢合成和降解能力方面具有独特、多样的优势，这可能与其基因多样性和代谢途径的优化有关。未来的研究将进一步探索菌株UBIT-90的代谢机制，并通过基因组学和转录组学手段深入解析其独特代谢特性，以期为相关领域的应用提供更坚实的理论基础。

4  结论

本研究从海参肠道中分离到一株纺锤形赖氨酸芽孢杆菌UBIT-90，首次发现了该菌株合成(–)-表没食子儿茶素的能力，(–)-表没食子儿茶素作为一种具有显著抗氧化和抗癌活性的天然化合物，在医药和功能性食品领域具有重要应用价值。此外，菌株UBIT-90还展现出合成多种高价值天然药物和功能食品成分的潜力，同时能够有效降解多种危害性化合物，体现了其在生物合成与生物修复领域的双重应用前景。因此，本研究提供的海参肠道来源菌株纺锤形赖氨酸芽孢杆UBIT-90，在天然药物和功能性食品的绿色合成及有害化合物的生物降解等方面具有重要的应用价值。