揭秘牛肝菌的营养奥秘

牛肝菌，这一隶属于伞菌目牛肝菌科牛肝菌属的大型真菌，以其独特的肉质肥厚和类似牛肝的质地而得名。作为外生菌根菌的一种，牛肝菌与高等植物形成了共生关系，对所寄生的植物展现出高度的选择性。其菌根发育过程复杂多变，使得人工栽培牛肝菌的子实体变得尤为困难，目前主要还是依赖于采集野生资源。

牛肝菌以其独特的香气、味道和质地，在全球范围内都享有盛誉，被视为一种珍贵的美味野生食用菌。在全球范围内，牛肝菌的分布相当广泛。而在我国，云、贵、川、粤等地区则是其主要产地，其中云南省更是以产量大、品质优而著称。

在牛肝菌科中，小美牛肝菌（别名见手青、风手青、粉盖牛肝菌、华美牛肝菌）、铜色牛肝菌（又称黑牛肝）、黄皮疣柄牛肝菌（黄牛肝、黄癞头）以及美味牛肝菌（大脚菇、白牛肝）等品种，因其丰富的营养价值和独特的口感，而备受推崇。

除了口感鲜美之外，牛肝菌还蕴含着丰富的生物活性成分，如多糖、甾醇、多酚、黄酮以及倍半萜等。这些成分赋予了牛肝菌抗肿瘤、免疫调节、抗氧化、保肝以及抗菌等多种保健功能。因此，牛肝菌不仅深受消费者的喜爱，更在食药用领域展现出了巨大的经济价值。

01  牛肝菌的活性成分

多糖

多糖，作为牛肝菌中的核心活性成分，其含量颇为丰富，并展现出多样的生物活性，包括免疫调节、抗氧化、抗疲劳以及抗肿瘤等效能。以云南美味牛肝菌为例，其菌盖与菌柄中的多糖成分均由阿拉伯糖、木糖、甘露糖、葡萄糖、半乳糖和鼠李糖等多种单糖构成。

从云南特产的铜色牛肝菌中，科研人员成功提取出水溶性多糖BAP。这种多糖的总糖含量高达55.35%，蛋白质含量也达到了16.78%，同时还含有少量的糖醛酸和还原糖。进一步分析显示，BAP主要由甘露糖、葡萄糖、半乳糖和岩藻糖等单糖组成。经过分离纯化后，获得了三个主要组分——BAP-1b、BAP-2a和BAP-3a，它们均为杂多糖，且单糖组成相似，但比例有所不同。这些多糖组分均含有α型和β型糖苷残基的吡喃糖结构。

此外，从黑牛肝菌中也分离出了中性多糖PPBAPⅠ和酸性多糖PBAPⅡ，两者的多糖含量均超过了90%。这些多糖是由葡萄糖、果糖、木糖和少量鼠李糖聚合而成的杂多糖。而黄皮疣柄牛肝菌的多糖结构则更为复杂，其单糖组成包括甘露糖、葡萄糖醛酸、半乳糖醛酸、葡萄糖、半乳糖、木糖和岩藻糖，且重均分子质量高达1.54×10^5 g/mol。这种多糖含有α-1,6糖苷键以及β-型糖苷键的吡喃型结构。

值得一提的是，从牛肝菌中还分离出了一种新型的冷水溶多糖BEP。这种多糖的分子量达到了6.0×10^6 g/mol，由半乳糖、葡萄糖、木糖、甘露糖、葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸等多种单糖组成。BEP为含有α-和β-葡萄糖苷键的酸性多糖，能够通过线粒体途径抑制MDA-MB-231和Ca761细胞的增殖，并诱导其凋亡。

最后，从野生美网柄牛肝菌中纯化得到的BRS-X多糖，其分子量为1.5×10^5 g/mol。结构分析显示，BRS-X多糖以α-1,6-半乳糖为主链，在半乳糖的2位碳上连接着葡萄糖支链，且半乳糖与葡萄糖的比例为5:1。这些研究成果不仅揭示了牛肝菌多糖的多样性和复杂性，也为进一步开发其药用价值提供了有力支持。

甾醇

甾醇，作为一类不可或缺的天然有机物质，对生物体的生命代谢活动发挥着至关重要的协同与调节作用。在牛肝菌这一珍贵的真菌资源中，甾醇同样是其主要的活性成分之一，展现出了抗癌、抗菌、抗病毒等一系列令人瞩目的生物活性。

科研人员从云南考夫曼网柄牛肝菌中成功分离出了麦角甾醇、β-谷甾醇和5α,8α-过氧麦角甾醇等甾醇类化合物。其中，麦角甾醇表现出了卓越的清除DPPH自由基的能力，进一步证明了其在抗氧化方面的潜力。

在云南华丽牛肝菌的研究中，科研人员也取得了丰硕的成果，成功分离出了包括麦角甾-7,22-二烯-3β,5β,6β-3醇、麦角甾-4,6,8(14),22-四烯-3-酮、麦角甾-5,7,22-三烯-3β-醇和麦角甾-7,22-二烯-3β-醇等在内的7种甾醇类化合物，这些化合物的发现为深入研究牛肝菌的生物活性提供了宝贵的素材。

此外，从美柄牛肝菌、远东疣柄牛肝菌、云南紫色粉孢牛肝菌、栗色圆孔牛肝菌以及细粉绒牛肝菌等多种牛肝菌中，科研人员也分别成功分离出了多种甾醇类化合物。这些化合物包括3β-羟基-麦角甾醇-5,7,22-三烯、3β-羟基-5α,8β-过氧化麦角甾醇-6,22-二烯、麦角甾-7,22-二烯-3β,5α,6α-3醇、麦角甾醇过氧化物、麦角甾-4,6,8(14),22-四烯-3-酮、麦角甾-5,7-二烯-3β-醇等，以及(22E)-ergosta-5,7,9(11),22-tetraen-3β-ol、ergosterol、ergosta-5,7-dien-3β-ol、(22E)-ergosta-5,8,22-trien-3-ol、(22E)-ergosta-7,22-dine-3β-ol和ergost-7-en-3β-ol等多种甾体化合物。

这些甾醇类化合物的发现，不仅丰富了牛肝菌的生物活性成分库，也为进一步开发其药用价值提供了重要的科学依据。随着研究的深入，相信牛肝菌中的甾醇类化合物将会为人类健康事业做出更大的贡献。

多酚

牛肝菌中蕴含的多酚化合物，以其卓越的抗氧化、抗衰老、抗肿瘤、抗炎以及防辐射等生物活性，成为了科研人员关注的焦点。在灰黑拟牛肝菌的新鲜子实体中，科研人员成功发现了8种酚类成分，它们分别是3-(4-乙酰氧基苯)-1,2,4,7,8-五乙酰氧基二苯并呋喃、3-(4-乙酰氧基苯-1,2,4-三乙酰氧基-7,8-二羟基二苯并呋喃、3-(4-羟基苯)-1,2-二乙酰氧基-4,7,8-三羟基二苯并呋喃等一系列结构独特的化合物，以及对苯二酚、对羟基苯甲酸、茴香酸和对羟基苯甲醛等常见酚类成分。

此外，从橙牛肝菌中，科研人员也成功分离出了xerocomic acid和variegatic acid这两种具有特殊生物活性的化合物。在粗网柄牛肝菌中，一种名为ornatipolide的新型酚类化合物被首次发现。而在点柄粘盖牛肝菌和厚环粘盖牛肝菌的子实体中，则分别含有活性成分suillin和酚类成分bolegrevilol。值得一提的是，红绒盖牛肝菌中的酚性成分xerocomic acid和variegatic acid，正是该菌在特定条件下能够变蓝的主要原因。

为了更深入地了解牛肝菌中多酚化合物的种类和含量，科研人员对云南地区的铜色牛肝菌、双色牛肝菌、美味牛肝菌和灰褐牛肝菌这4种野生牛肝菌进行了检测。结果显示，这4种牛肝菌中均含有5-磺基水杨酸、没食子酸、槲皮素、苯甲酸、儿茶素、咖啡酸、芦丁、绿原酸、原儿茶酸和肉桂酸等10种多酚类成分，但不同牛肝菌中多酚的种类和含量存在显著差异。其中，5-磺基水杨酸在4种牛肝菌中的含量均位居前列，分别为986.88mg/100g、679.00mg/100g、1369.25mg/100g和1268.5mg/100g。

进一步的研究还发现，黄牛肝菌、黄皮疣柄牛肝菌、美味牛肝菌和黑牛肝菌这4种牛肝菌子实体中所含多酚类物质的种类和含量也存在差异。其中，5-磺基水杨酸、儿茶素和肉桂酸在4种牛肝菌中均被检出，且5-磺基水杨酸的含量同样最高。这些研究成果不仅揭示了牛肝菌中多酚化合物的多样性和复杂性，也为进一步开发其药用价值提供了有力支持。

黄酮

尽管关于牛肝菌中黄酮类化合物的研究尚处于初级阶段，但已初步揭示出这类化合物在生物体内扮演着重要角色。黄酮化合物具备将活跃且有害的自由基转化为稳定无害产物的能力，从而有效清除体内的氧自由基，维护生物体的健康状态。

在波兰黑褐牛肝菌和褐绒盖牛肝菌的研究中，科研人员发现，这两种牛肝菌的80%甲醇提取物中黄酮含量分别为0.52mg/g和0.47mg/g。这一发现为牛肝菌中黄酮类化合物的提取和利用提供了重要依据。

与此同时，土耳其的美味牛肝菌和红绒盖牛肝菌也展现出了丰富的黄酮含量。其中，美味牛肝菌的黄酮含量为0.458μg/mg，而红绒盖牛肝菌的黄酮含量则为0.442μg/mg。这两种牛肝菌的甲醇提取物不仅黄酮含量较高，还表现出了显著的金属离子螯合作用和DPPH自由基清除能力，进一步证明了其潜在的生物活性。

为了更有效地利用牛肝菌中的黄酮类化合物，科研人员还尝试了通过D101大孔树脂纯化工艺进行提纯。经过纯化后，美味牛肝菌中的黄酮纯度从16.52%显著提高到了49.77%。纯化后的总黄酮不仅纯度更高，其抗氧化能力也得到了显著增强。这一研究成果为牛肝菌黄酮类化合物的深入研究和开发应用奠定了坚实基础。

倍半萜

尽管关于牛肝菌中黄酮类化合物的研究尚处于初级阶段，但已初步揭示出这类化合物在生物体内扮演着重要角色。黄酮化合物具备将活跃且有害的自由基转化为稳定无害产物的能力，从而有效清除体内的氧自由基，维护生物体的健康状态。

在波兰黑褐牛肝菌和褐绒盖牛肝菌的研究中，科研人员发现，这两种牛肝菌的80%甲醇提取物中黄酮含量分别为0.52mg/g和0.47mg/g。这一发现为牛肝菌中黄酮类化合物的提取和利用提供了重要依据。

与此同时，土耳其的美味牛肝菌和红绒盖牛肝菌也展现出了丰富的黄酮含量。其中，美味牛肝菌的黄酮含量为0.458μg/mg，而红绒盖牛肝菌的黄酮含量则为0.442μg/mg。这两种牛肝菌的甲醇提取物不仅黄酮含量较高，还表现出了显著的金属离子螯合作用和DPPH自由基清除能力，进一步证明了其潜在的生物活性。

为了更有效地利用牛肝菌中的黄酮类化合物，科研人员还尝试了通过D101大孔树脂纯化工艺进行提纯。经过纯化后，美味牛肝菌中的黄酮纯度从16.52%显著提高到了49.77%。纯化后的总黄酮不仅纯度更高，其抗氧化能力也得到了显著增强。这一研究成果为牛肝菌黄酮类化合物的深入研究和开发应用奠定了坚实基础。

02  牛肝菌的药理作用

调节免疫力

当前，牛肝菌在免疫调节功能方面的研究主要聚焦于其多糖成分。黑牛肝菌中提取的精多糖（RBAP）已被证实对环磷酰胺导致的免疫抑制小鼠具有显著的免疫增强效果。与模型组相比，RBAP能够大幅提升免疫抑制小鼠的脾脏和胸腺指数，增强碳粒廓清能力，并增加小鼠血清中关键的细胞因子IL-2和IFN-γ的含量。

此外，从野生美网柄牛肝菌中纯化得到的多糖BRS-X，在体外实验中展现出了明显的免疫活性。它能够有效促进T细胞、B细胞以及RAW264.7细胞的增殖，增强B细胞分泌免疫球蛋白的能力，并提升RAW264.7细胞的吞噬活性。

进一步的研究发现，通过灌胃给予野生牛肝菌提取液，可以显著改善环磷酰胺导致的免疫损伤小鼠的细胞免疫、体液免疫以及非特异性免疫功能。具体表现为提高小鼠血清溶血素水平、碳粒廓清指数以及足趾DTH等指标。

美味牛肝菌中的粗多糖同样具有显著的免疫调节作用。它不仅能够显著提高正常小鼠的体重和胸腺、脾脏的器官指数，还能增加小鼠血清中IFN-γ和TNF-α的含量，同时降低血清CRP和IL-6的含量。通过荧光定量PCR基因表达分析，研究人员发现美味牛肝菌粗多糖在mRNA水平上能够上调IL-8R基因的相对表达量，并下调IL-6、TNF-α、CRP基因的相对表达量。这些结果表明，美味牛肝菌粗多糖通过调节细胞因子的水平以及控制调节免疫功能的基因表达量，从而发挥免疫增强的作用。

抗肿瘤

铜色牛肝菌中提取的水溶性多糖BAP，在抗肿瘤方面展现出了显著的效果。它不仅能够有效抑制S180实体瘤的生长，还能保护免疫器官，提升S180荷瘤小鼠的脾脏细胞因子水平，优化T淋巴细胞亚群的分布，并减轻宿主的炎症反应。更为重要的是，BAP能够诱导S180肿瘤细胞发生凋亡，从而进一步发挥其抗肿瘤作用。当BAP与化疗药物环磷酰胺CTX联合使用时，两者在体内对S180细胞产生了显著的协同抗肿瘤效果，并且能够有效缓解CTX带来的副作用。

黑牛肝菌中的精多糖（RBAP）同样具有出色的抗肿瘤活性。它能够抑制肉瘤在荷瘤小鼠体内的增殖，并显著提升荷瘤小鼠的脾脏和胸腺指数，增加血清中细胞因子IL-2和TNF-α的含量。这些结果表明，RBAP能够通过增强免疫功能来抑制肿瘤增殖，为肿瘤治疗提供了新的思路。

此外，从黄白粘盖牛肝菌中分离得到的粘盖牛肝菌素Suillin，对人肿瘤细胞增殖具有显著的抑制作用，尤其是对肝癌细胞的增殖抑制作用最为显著。其抗肿瘤机制主要是通过诱导细胞凋亡来实现的，这为肝癌的治疗提供了新的潜在药物。

美味牛肝菌多糖在抗肿瘤方面也表现出了一定的潜力。通过腹腔注射美味牛肝菌多糖，可以显著增加S-180荷瘤小鼠的中枢免疫器官胸腺和脾脏的质量，促进淋巴细胞的增生，提高机体的免疫功能。同时，它还能增加小白鼠外周血中的白细胞总数，提高红细胞中SOD酶的活性，促进脾淋巴细胞的转化，并延长S-180荷瘤小鼠的生存期，具有明显的抗S-180肿瘤效应。这些研究结果为美味牛肝菌多糖在肿瘤治疗中的应用提供了有力的支持。

抗氧化

牛肝菌中富含的多糖、黄酮及多酚等天然成分，均展现出显著的抗氧化性能。通过深入的小鼠生理指标检测，包括血清、心脏、肝脏及肾脏中的蛋白质含量、总抗氧化能力（T-AOC）、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活力等，研究揭示了美味牛肝菌中的黄酮提取物能有效增强机体的自由基清除机制，发挥抗氧化功效。

牛肝菌中的多酚成分同样表现出强大的抗氧化活性，且不同种类的牛肝菌其多酚的抗氧化能力各异。特别地，黄牛肝菌在自由基吸收能力和细胞抗氧化活性方面表现最为突出。来自云南的四种野生牛肝菌——铜色牛肝菌、双色牛肝菌、美味牛肝菌和灰褐牛肝菌的多酚成分，对DPPH自由基、ABTS自由基及羟自由基均展现出良好的清除效果，且这种清除能力与多酚的浓度成正比。其中，铜色牛肝菌的多酚抗氧化活性尤为显著，而灰褐牛肝菌则相对较弱。

此外，黑牛肝菌中的多糖成分在提升SOD活性、降低MDA含量方面表现出色，对急性酒精损伤小鼠的心脏和脾脏具有一定的保护作用。美味牛肝菌、乳牛肝菌和褐绒盖牛肝菌的乙醇提取物同样具有较强的还原力和抗脂质过氧化作用，并具备一定的自由基清除能力，其中多酚是这些提取物中发挥抗氧化作用的主要成分。值得注意的是，美味牛肝菌的多糖在浓度仅为0.1g/L时便展现出较强的自由基清除能力，且随着浓度的增加，其抗氧化作用进一步增强。

保肝

铜色牛肝菌中提取的水溶性多糖BAP，在抗肿瘤方面展现出了显著的效果。它不仅能够有效抑制S180实体瘤的生长，还能保护免疫器官，提升S180荷瘤小鼠的脾脏细胞因子水平，优化T淋巴细胞亚群的分布，并减轻宿主的炎症反应。更为重要的是，BAP能够诱导S180肿瘤细胞发生凋亡，从而进一步发挥其抗肿瘤作用。当BAP与化疗药物环磷酰胺CTX联合使用时，两者在体内对S180细胞产生了显著的协同抗肿瘤效果，并且能够有效缓解CTX带来的副作用。

黑牛肝菌中的精多糖（RBAP）同样具有出色的抗肿瘤活性。它能够抑制肉瘤在荷瘤小鼠体内的增殖，并显著提升荷瘤小鼠的脾脏和胸腺指数，增加血清中细胞因子IL-2和TNF-α的含量。这些结果表明，RBAP能够通过增强免疫功能来抑制肿瘤增殖，为肿瘤治疗提供了新的思路。

此外，从黄白粘盖牛肝菌中分离得到的粘盖牛肝菌素Suillin，对人肿瘤细胞增殖具有显著的抑制作用，尤其是对肝癌细胞的增殖抑制作用最为显著。其抗肿瘤机制主要是通过诱导细胞凋亡来实现的，这为肝癌的治疗提供了新的潜在药物。

美味牛肝菌多糖在抗肿瘤方面也表现出了一定的潜力。通过腹腔注射美味牛肝菌多糖，可以显著增加S-180荷瘤小鼠的中枢免疫器官胸腺和脾脏的质量，促进淋巴细胞的增生，提高机体的免疫功能。同时，它还能增加小白鼠外周血中的白细胞总数，提高红细胞中SOD酶的活性，促进脾淋巴细胞的转化，并延长S-180荷瘤小鼠的生存期，具有明显的抗S-180肿瘤效应。这些研究结果为美味牛肝菌多糖在肿瘤治疗中的应用提供了有力的支持。

抗菌

黄皮疣柄牛肝菌的乙醇提取物在食品保鲜领域展现出卓越性能，它能有效减缓五花肉中细菌总数的增长速率，从而显著延长食品的保质期，为食品保鲜提供了新的解决方案。另一方面，黄牛肝菌的粗提物展现出了广泛的抗菌活性，对异丝腐霉、黑胫病菌和青枯病菌等多种病原菌均表现出明显的抑制效果，显示出其在植物病害防控方面的潜力。此外，红柄牛肝菌的提取液同样表现出色，对金黄色葡萄球菌、大肠杆菌及枯草芽孢杆菌等常见细菌具有较强的抑制作用，为食品安全和卫生提供了有力的支持。

其它活性

美味牛肝菌中提取的粗多糖成分对小鼠生理机能具有积极影响，具体表现为能够降低血清中尿素氮水平，提升血糖含量及乳酸脱氢酶的活性，进而有效延长小鼠在负重游泳测试中的耐力，显示出其显著的抗疲劳效果。

另一方面，从黄牛肝菌中分离得到的黄牛肝菌凝集素，展现出了快速凝集兔血红细胞的独特能力，这一发现为生物凝集作用的研究提供了新的视角。

此外，小美牛肝菌在调节血脂方面表现出色。实验结果显示，小美牛肝菌能够显著降低高脂血症大鼠血清中的总胆固醇（TC）、低密度脂蛋白-胆固醇（LDL-C）以及三酰甘油（TG）的含量，同时显著提升高密度脂蛋白-胆固醇（HDL-C）的水平，从而发挥出明显的降血脂功效。