震惊！原来草菇怕冷的原因是这些……

原创

来源：卓丽君

2025-04-28 11:56:39

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核心提示：该研究结合生理学与蛋白质组学技术，系统解析草菇低温胁迫下的生理响应机制及分子调控网络，旨在为抗冷品种选育和冷链技术优化提供理论依据。

一、研究背景与意义

草菇（Volvariella volvacea）又名稻草菇、秆菇、麻菇，鲜草菇蛋白质、维生素、核酸含量高，还含有钙、磷、钾等成分。草菇蛋白质中人体8种必需氨基酸整齐、含量高。丰富的维生素C、核酸有助于增强机体免疫功能，促进机体新陈代谢,增强抗病能力。草菇还含有一种异种蛋白物质,有消灭人体癌细胞的作用。草菇肉脆嫩,味鲜美,是著名的栽培食用蘑菇之一^[1]。

草菇作为典型高温型食用菌，其低温敏感性导致采后贮藏期短、子实体自溶等问题，严重制约产业发展^[2,3]。福建农林大学-食品科学与工程学院的吴志亮，其硕士毕业论文“草菇冷害生理学与蛋白质组学研究”，结合生理学与蛋白质组学技术，系统解析草菇低温胁迫下的生理响应机制及分子调控网络，旨在为抗冷品种选育和冷链技术优化提供理论依据。

二、冷害生理学表现

研究人员选取表型一致度高的生鲜草菇作为实验材料。以室温环境（约 22 ℃）作为对照组，研究在温度为 4 ℃、10 ℃、16 ℃的冷库（温度误差±0.5 ℃，相对湿度约为 75％）中贮藏的草菇生理生化指标变化。

结果显示，草菇子实体在4℃下处理12小时发生自溶，表现为菌褶褐变、菌柄软化及胞内积液，伴随腐烂恶臭味（图1）。

图1 生鲜草菇发生冷害前后的形态变化 A）对照组，B）冷害组

同时，低温贮藏对草菇的呼吸作用有明显的抑制效果，贮藏温度越低，草菇呼吸强度下降越快（图2）。

图2 贮藏温度对生鲜草菇呼吸强度的影响

同样的，本研究通过实验发现，低温还导致了草菇细胞膜透性增加，丙二醛（MDA）含量显著升高，膜脂过氧化加剧；保护酶系统（如超氧化物歧化酶SOD、过氧化氢酶CAT）活性初期短暂上升后迅速下降，无法有效清除活性氧（ROS），加速氧化损伤。而且，在低温胁迫下，线粒体功能受损，ATP合成效率降低。关键酶如甘油醛-3-磷酸脱氢酶（GAPDH）和NADH-泛醌氧化还原酶（复合物Ⅰ）的转录与蛋白表达水平显著下调，导致糖酵解与氧化磷酸化受阻，能量供应不足。

实验结果表明，低温贮藏不仅直接影响神仙草菇子实体形态、导致细胞发生损伤，还引起能量代谢紊乱。

三、蛋白质组学分析

本研究采用同位素标记相对定量（iTRAQ）技术结合二维液相色谱-质谱联用（2D-LC-MS/MS），做了差异蛋白筛选与功能注释。从草菇子实体中定量到2,455种蛋白质，筛选出332种差异表达蛋白（64种上调、268种下调）。（图3，图4）

图3 iTRAQ质谱结果质量评估。A 漏切位点分布；B 肽段长度分布；C 肽段误差分布；D 蛋白比值分布

图4 生鲜草菇发生冷害前后差异蛋白质的火山图

通过基因本体（GO）分析，得到差异蛋白主要富集于细胞组分（37.68%）、代谢过程（31.71%）及催化活性（40.52%）等功能模块。且通过KEGG通路富集分析：表明差异蛋白涉及57条代谢通路，包括核糖体生物合成（28种蛋白）、RNA转运（15种）等代谢通路受到较大影响。同时，研究人员还做了关键代谢通路解析。结果显示，在海藻糖代谢路径，低温抑制海藻糖合成酶（TPS）活性，导致渗透保护物质减少，加剧细胞脱水。在能量代谢上，ATP合成酶β亚基与丙酮酸脱氢酶E1α亚基表达下调，直接抑制能量生成。在细胞壁重塑方面，几丁质酶与β-1,3-葡聚糖酶（EXG1）活性下降，削弱细胞壁完整性，加速自溶。（图5）

图5 涉及核糖体的差异蛋白质的KEGG代谢途径图

四、分子调控机制

低温胁迫除了对细胞膜的直接影响外，还能引起植物细胞内 ROS 的大量增加。上调蛋白主要参与氧化应激修复，如谷胱甘肽-S-转移酶（GST）清除活性氧（ROS），泛素-蛋白酶体系统（UPS）降解错误折叠蛋白。核糖体蛋白（RPs）与剪接体组分表达量显著降低，抑制蛋白质翻译效率，从生长抑制的适应性策略上，减少能量消耗以维持生存。

五、验证实验与结论

本研究还进一步通过qPCR验证，GAPDH（甘油醛-3-磷酸脱氢酶）与NADH-泛醌氧化还原酶的基因表达变化与蛋白质水平一致，表明低温胁迫直接调控关键酶活性。综合生理学和差异蛋白质组学结果，推测草菇的冷害有如下特点:(1)能量代谢紊乱。(2)膜脂代谢紊乱。(3)活性氧代谢紊乱。(4)蛋白质功能紊乱。(5)生鲜草菇子实体质地变软。(6)耐寒性下降。

六、结论

草菇低温自溶是膜系统损伤、能量代谢紊乱及蛋白质稳态失衡共同作用的结果。海藻糖代谢受阻、核糖体功能抑制及ROS清除能力下降是核心致损机制。为抗逆品种选育与冷链技术开发提供了关键靶点。综上所述，本研究以生鲜草菇为实验材料，通过多组学联用，测定了生鲜草菇在不同贮藏温度下生理生化指标的变化，了解其冷害的基本特征，表明在 16 ℃下贮藏的草菇未发生冷害，贮藏品质较好:在4 ℃和 10 ℃下贮藏的草菇均发生了冷害，品质迅速劣变。草菇在生产销售过程中应在 16 ℃下贮藏，避免运输过程发生较大的温度波动。

七、展望

本研究从抗冷育种方向，即靶向改良耐低温相关基因（如TPS、MAPK通路激酶），结合诱变育种筛选稳定突变株，以及冷链技术优化方向，系统揭示了草菇低温自溶的分子机制。研究人员建议采后贮藏温度不低于16℃，并添加海藻糖或抗坏血酸以延缓自溶。但由于实验条件和时间等因素限制，未来需进一步结合转录组学、代谢组学等组学技术多角度多层面综合分析草菇发生冷害的机制，解析低温胁迫的全局调控网络，推动草菇产业的高效可持续发展。

参考文献：

[1] 赵松娥. 栽培草菇效益高[J]. 农家致富,2010年07期.

[2] 逯连静. 草菇采后生理生化及保鲜方法的研究[D]. 南京农业大学,2011.

[3] 杨淑云, 刘朝贵, 曹必好, 等. 草菇采后生理及保鲜技术[J]. 生物学杂志, 2002(04): 36-38.