灵芝三萜生物合成的外源调节剂——激素

灵芝三萜的结构

灵芝三萜类化合物大多为高度氧化的羊毛甾烷衍生物，以羊毛甾烷型骨架结构（图1）为主^[1]，包括灵芝酸、赤芝酸、灵芝醇和赤芝醇等，其中最主要的为赤芝酸。灵芝作为一种次生代谢产物，原料中三萜化合物的含量相对较低。激素类调节剂是植物生长发育的关键调节因子，对灵芝三萜的合成具有调控作用[1]，从而影响灵芝三萜类化合物的合成。

灵芝三萜的生物合成途径

灵芝三萜的合成过程始于乙酰辅酶A的转化，3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶（3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA reductase,HMGR）作为该途径的限速酶，可催化羟甲基戊二酰辅酶A还原为甲羟戊酸，随后经多步反应在鲨烯合酶（squalene synthase,SQS）和羊毛甾醇合酶（lanosterol synthase,OSC）的催化下生成关键性中间代谢产物鲨烯和羊毛甾醇，最后，羊毛甾醇经氧化、甲基化和羟基化等生成具有不同结构的灵芝三萜（图2）^[1]。法呢基焦磷酸合酶（farnesyl pyrophosphate synthase,FPS）、焦磷酸甲羟戊酸脱羧酶（mevalonate diphosphate decarboxylase,MVD）、乙酰辅酶A乙酰转移酶（acetyl-CoA acetyltransferase,ACAT）、HMGR、3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A合酶（3-hydroxy-3-methylglutarylCoA synthase,HMGS）、异戊二烯焦磷酸异构物酶（isopentenyl-diphosphate isomerase,IDI）、SQS和OSC基因是灵芝MVA合成途径中的关键酶的基因，因此，这些基因可直接调控灵芝三萜的合成^[2]。

灵芝三萜生物合成调节剂

植物激素类如乙烯、茉莉酸甲酯、水杨酸和脱落酸、多巴胺类化合物和褪黑素可作为调节剂促进灵芝三萜的生物合成，其中乙烯和茉莉酸甲酯作为应激激素，可分别促进次生代谢产物积累和促进生物碱、萜类化合物、和酚类化合物等次生代谢产物合成^[3]。水杨酸和多胺类化合物，可诱导活性氧（ROS）生成从而促进和调控灵芝酸生物合成^[4，5]。脱落酸可通过调控基因的表达促进灵芝三萜合成^[6]。而褪黑素一定量的使用可提高灵芝中灵芝酸的合成^[7]。

● 参考文献：

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