鹿茸菇菌渣作为草菇栽培替代基质的可行性研究

在我国草菇（Volvariella volvacea，又称稻草菇）商业化栽培中，棉籽壳（Cotton Hull Waste, CW）长期以来是主流基质原料，但其成本较高且资源依赖度强；与此同时，食用菌工业化栽培产生的大量菌渣（Mushroom Residue, MR）因未被充分利用，既造成资源浪费，也带来环境处置压力。如何实现菌渣的可持续循环利用，同时为草菇栽培寻找低成本、高效的替代基质？上海市农业科学院食用菌研究所科技人员联合泰国皇太后大学研究团队，以鹿茸菇（Lyophyllum decastes）菌渣为研究对象，通过系统分析理化性质、微生物群落动态及代谢功能，揭示了其替代棉籽壳栽培草菇的可行性，相关成果发表于《Microorganisms》期刊（二区，IF=4.2），为食用菌产业的绿色发展提供了重要参考。

一、研究背景与核心目标

草菇作为我国大宗商用食用菌，以高蛋白、风味佳的特点深受消费者青睐，其生长依赖秸秆、棉籽壳等富含有机质的基质，而基质堆肥的成熟度（受温度、湿度、碳氮比等影响）直接决定草菇产量。据统计，全球食用菌产业每年产生约6400万吨菌渣，我国2010年菌渣产量已超1320万吨[1,2]，这些菌渣富含秸秆、木屑等残留基质及氮、磷等养分，理论上可作为二次栽培的基质原料——此前已有香菇[3]、蟹味菇[4]等菌渣用于平菇栽培的案例，但鹿茸菇菌渣能否替代棉籽壳用于草菇栽培，其堆肥过程中理化性质、微生物群落及酶活性的动态变化机制仍不明确。

基于此，本研究的核心目标明确：通过设置“棉籽壳基质（对照，97% CW+3%石灰）”与“鹿茸菇菌渣-稻草复合基质（处理组，50% MR+47%稻草+3%石灰）”两组方案，对比分析堆肥全周期（预处理P0、一次发酵PI、二次发酵PII及出菇期Fi、PF、Ha）的三大关键维度——理化性质变化（如pH、电导率EC、碳氮比C/N、木质纤维素含量）、木质纤维素降解酶活性（纤维素酶CMCase、木聚糖酶、漆酶）、微生物群落结构与代谢功能（基于16S rRNA宏基因组测序），最终验证鹿茸菇菌渣作为草菇栽培基质的有效性与经济性。

二、核心结果：菌渣基质的“效能相当性”与“特性独特性”

研究通过多维度对比，清晰展现了鹿茸菇菌渣基质与棉籽壳基质的差异与共性，核心结果可概括为以下四方面：

1. 生物效率相当，经济优势显著

两组基质草菇生物效率无显著差异（图 1a），证明鹿茸菇菌渣能满足草菇营养需求；成本上，菌渣仅为棉籽壳的 6.25%，相同产量下大幅降低原料成本。

理化性质适配草菇生长：含水率先升后降（Fi 期喷水增湿，Ha 期下降，图 1b）；EC 值 “堆肥期降、出菇期升”，且菌渣基质 EC 始终更低（图 1c），高 EC 会因可溶性盐抑制草菇，菌渣更适配；pH 从堆肥期弱碱降至出菇期中性偏碱（CW 8.35→8.57，MR 7.32→8.14，图 1d），符合草菇喜偏碱环境；菌渣基质 C/N 虽高于棉籽壳（27-45 vs 20-30，图 1h），但仍维持高生物效率，适配草菇生长。

图1 堆肥和蘑菇生长阶段的理化性质

2. 酶活性与底物成分“精准匹配”

木质纤维素降解酶活性与底物成分对应（图 2）：棉籽壳纤维素含量更高（超 40%，图 2a），其 CMCase 活性显著高于菌渣，Fi 期达峰（图 2b）；菌渣半纤维素含量高，木聚糖酶活性始终更高，PII-PF 期达峰（图 2c）；漆酶（降解木质素）活性 “堆肥期低、出菇期高”，棉籽壳更高（图 2d），说明草菇是木质素降解主因，菌渣可通过酶系调整高效供碳。

图2 不同基质配方下堆肥和蘑菇生长阶段的相对木质纤维素含量（a）及木质纤维素降解酶活性：（b）纤维素酶（CMCase）活性，（c）木聚糖酶活性，（d）漆酶活性。

3. 微生物群落：结构差异显著，功能核心一致

堆肥过程中，微生物群落是有机质降解与养分转化的“执行者”，16S rRNA测序结果揭示了两组基质的群落动态差异：

Alpha多样性：棉籽壳基质物种丰富度（Chao1 指数）、系统发育多样性（PD whole tree）始终更高，两组物种多样性（Shannon 指数）均在 PI 期达峰（图 3a、c、d），PI 期微生物活性最盛。

群落结构：门水平均以芽孢杆菌门（Bacillota）、变形菌门（Pseudomonadota）、拟杆菌门（Bacteroidota）为主，但优势类群随阶段变：棉籽壳 P0、PI 期以变形菌门为主（P0 期占 65.39%），PII 期转芽孢杆菌门（占 61.65%）；菌渣 P0、PII 期以芽孢杆菌门为主（PII 期占 94.54%），PI 期三者占比接近（图 4a、c）。属水平：P0 期棉籽壳以不动杆菌属（20.54%）为主，菌渣以魏斯氏菌属（34.15%）为主；PI 期棉籽壳以假单胞菌属（15.01%）为主，菌渣以鞘氨醇杆菌属（15.64%）为主；PII 期菌渣热杆菌属（45.26%）显著高于棉籽壳（19.00%），热杆菌产能木聚糖酶，解释菌渣木聚糖酶活性高（图 4b、d）。

图3 CW和MR样本中细菌群落的α多样性和β多样性。

图4 不同堆肥阶段和基质配方下细菌群落门水平和属水平的组成结构。

4. 代谢功能：碳水与氨基酸代谢为核心，底物驱动功能差异

KEGG 功能预测显示，两组核心代谢通路一致，代谢功能（含碳水化合物、氨基酸、能量代谢）占比最高，且从 P0 到 PII 期，碳水与氨基酸代谢丰度持续上升，微生物碳氮转化活动增强（图 5a）。

底物差异驱动功能细节不同：棉籽壳 TN 更高，氨基酸代谢更活跃；菌渣 ABC 转运体（物质跨膜运输）相关基因（如 ABC-2、ABC.MS）丰度更高，PI、PII 期尤甚，反映其物质运输更复杂（图 5b）。Beta 多样性分析（PCoA）显示，棉籽壳微生物功能群落更集中（结构稳定），菌渣更分散（功能随阶段变化显著，图 5c、d）。

图5 堆肥阶段（P0、PI、PII）期间CW和MR配方的代谢功能预测概况。

四、机制解析：理化-微生物-功能的“联动网络”

相关性分析（Spearman 相关、CCA 分析）揭示三者紧密联系（图 6）：堆肥早期，pH 是微生物群落核心影响因子（如芽孢杆菌门热杆菌属、共生菌属与 pH 正相关）；后期 C/N 比主导（碳消耗快于氮，C/N 下降，微生物从 “碳分解” 转 “氮利用”）。功能与群落关联紧密，碳水化合物代谢与假单胞菌属、热杆菌属丰度正相关，氨基酸代谢与不动杆菌属、假单胞菌属关联强，共同构成 “降解 - 转化 - 供能” 网络，支撑草菇生长。

图6 堆肥过程中微生物群落组成与理化性质的相关性。

五、结论与产业意义

本研究通过系统的理化与微生物分析，得出核心结论：鹿茸菇菌渣可作为草菇栽培的低成本、高效替代基质，其生物效率与棉籽壳相当，但原料成本仅为后者的6.25%；堆肥过程中，菌渣基质通过独特的微生物群落动态（如芽孢杆菌门占比高）与酶活性调控（木聚糖酶活性高），实现了木质纤维素的高效降解，而pH、C/N比等理化因子则通过调控微生物功能，保障了草菇生长的营养需求。

从产业视角看，该研究的意义远超“基质替代”本身：一方面，它为食用菌菌渣的“循环利用”提供了新路径，减少了农业废弃物处置压力，符合“双碳”目标下的绿色农业发展方向；另一方面，大幅降低的基质成本，能提升草菇栽培的经济效益，尤其对规模化种植企业而言，有望推动草菇产业的产能扩张与品质升级。未来，若能进一步优化菌渣与其他辅料的配比，或结合功能微生物接种，有望进一步提升草菇产量与基质利用效率，为食用菌产业的可持续发展注入新动力。

 参考文献：

[1] Leong, Y.K.; Ma, T.W.; Chang, J.S.; Yang, F.C. Recent advances and future directions on the valorization of spent mushroom substrate (SMS): A review. Bioresour. Technol. 2022, 344, 126157.

[2] Meng, L.; Li,W.; Zhang, S.;Wu, C.; Lv, L. Feasibility of co-composting of sewage sludge, spent mushroom substrate and wheat straw. Bioresour. Technol. 2017, 226, 39–45.

[3] Royse, D.J. Recycling of spent shiitake substrate for production of the oyster mushroom, Pleurotus sajor-caju. Appl. Microbiol. Biotechnol. 1992, 38, 179–182.

[4] Wang, S.; Xu, F.; Li, Z.; Zhao, S.; Song, S.; Rong, C.; Geng, X.; Liu, Y. The spent mushroom substrates of Hypsizigus marmoreus can be an effective component for growing the oyster mushroom Pleurotus ostreatus. Sci. Hortic. 2015, 186, 217–222.

文章链接：https://doi.org/10.3390/microorganisms13102372