猴头菇活性成分及其活性功能

猴头菇，隶属担子菌纲、猴菇目、猴菇科、猴菇属，广泛分布在中国的东北、西南，在日本、东欧也有分布。因其子实体外型类似猴子的脑袋而得名。猴头菇的菌丝体、子实体均含有丰富的营养物质，包括多种维生素、氨基酸、多糖、萜类、酮类等成分。近年来随着研究的持续深入，不断地发现猴头菇巨大的应用价值，它具有抗氧化、抗癌、保护神经、抗衰老、降血糖、保护胃肠道等多种对人体有益的功能。文章主要总结猴头菇中的萜类、酮类、麦角硫因、多糖等活性成分及其对机体的有益功效。

 

活性成分

 

 

1 萜类物质

萜类活性成分是猴头菇的一种次级代谢产物，由重复的异戊二烯单位组成，在不同食用菌中已经鉴定分离出许多萜烯类物质，例如二萜、三萜和倍半萜等。1994年，Kawagishi 等从猴头菇菌丝体中分离得到新的二萜类化合物，通过核磁共振（1H-NMR）与质谱（HR-FABDOIMS）检测确定了它们的结构，并将其命名为：Erinacines（猴头菌素）A、B 和C。随着研究的深入，现已经有报道的猴头菇萜类物质达到20 种，详见表1，部分萜类化合物的含量见表2。

 

 

2 酮类化合物

自1990 年日本科学家Kawagishi Hirokazu 从猴头菇中分离出Hericenone A 与B 两种酮类化合物以来，科学家们又陆续分离出更多的此类化合物，尽管含量很少，但多数均对神经生长因子（NGF）具有刺激作用，部分酮类化合物含量见表2。现有报道的猴头菇酮类物质已达13 种。猴头菇分离物中还纯化得到了与酮类物质结构较为类似的其他化合物，详见表1。

 

3 多糖

多糖又称多聚糖，是食药用菌中含量最多的活性成分，它是由10 个及以上单糖分子通过糖苷键连接而成的一类结构复杂且相对分子质量庞大的天然聚合物。猴头菇多糖不仅具有抗炎、免疫调节、抗氧化等活性，还可以促进肠道益生菌生长、调节肠道菌群平衡、抗皮肤衰老。猴头菇多糖的组成结构不同也会具有不同的活性。

 

4 麦角硫因

麦角硫因（ergothioneine，EGT）又称巯基组氨酸三甲基内盐，组氨酸衍生物，热稳定性高、水溶性较好，是一种天然的抗氧化剂。麦角硫因分布于人体内各处如脑、肝、血红细胞等，由于人体不能合成，只能从外界摄入。在食用真菌中麦角硫因含量较为丰富，其在天然猴头菇菌丝体中含量为376 mg/kg（干重）。通过改进猴头菇培养基能够一定程度上提高麦角硫因产量。

 

活性功能

 

 

01 保护神经系统

神经生长因子（NGF）在支持神经元存活、诱导分化和神经再生中起着关键作用。Kawagishi 等分离出猴头菌素后使用小鼠星形胶质细胞进行生物测定，发现对神经生长因子（NGF）具有较强的促进合成作用。不同的试验模型验证了它们可以治疗神经退行性疾病、促进神经再生、减轻脑损伤等，详见表3。

 

 

某些酮类化合物也对神经生长因子有影响，如Hericenone E 可以刺激NGF的分泌它还促进NGF 诱导的PC12 细胞的神经突生长，这种促进效果一定程度上是通过ERK1/2 和PI3K/Akt 通路影响的。

猴头菇多糖对神经系统也有保护作用，主要体现在延缓神经细胞的衰老死亡。晋雅等从猴头菇中分离出精多糖（HEP），通过DPPH 自由基、超氧阴离子自由基、羟自由基清除试验及过氧化氢胁迫PC12 细胞损伤模型证明，HEP 对3 种自由基均有清除活力且具有剂量依赖性，其对羟自由基清除效果最好：在低质量浓度（<1.5 mg/mL）时，IC50 为2.89 mg/mL；HEP 孵育经过氧化氢处理的PC12细胞，其存活率随着多糖的浓度增加而提高，探究其原因是细胞内的抗氧化酶系活力与处理前对比，经多糖处理后均升高，说明HEP 对氧化受损细胞具有重塑性。

大脑作为高级神经中枢，保护神经系统很大程度上要先护脑。在所有的药食同源真菌中，猴头菇是公认的可以促进大脑健康的真菌。一项研究从15个月龄时开始喂养小鼠高纯度的从猴头菇中提取的麦角硫因，解剖前进行一些行为学、认知测试来探究衰老对认知的影响。在小鼠23 月龄时进行解剖，并对海马组织以及一些理化指标进行检测。结果显示：饲养高纯度麦角硫因小鼠的海马中炎症和氧化应激的关键标志物IL-6、TGF-β1、GFAP、Nrf2、SOD1、COX2、NOS2 均显著降低，海马体细胞更加健康完整；并减少了大脑炎症，改善了衰老带来的认知衰退；免疫组化结果显示，与谷氨酸神经传递相关的nmdar1 和mGluR2 表达增强，对衰老机体谷氨酸通路具有改善功能。Priori 等通过衰老的小鼠模型证实猴头菇提取物对延缓脑神经衰老、改善认知功能具有明显作用。

 

02 抑制癌细胞增长

猴头菇中分离出的部分萜类、酮类化合物具有细胞毒性，在不同浓度时可以抑制HeLa 细胞生长。有些酮类化合物具有多种活性作用，如Hericenone B 对细胞有毒性作用，还能够以浓度依赖性的方式抑制人血小板中胶原诱导的聚集，IC50 值约为3 μmol/L，此作用可用于预防血栓生成。猴头菇中具有抑制癌细胞或具有细胞毒性的活性成分详见表4。

 

 

 

猴头菇蛋白与化疗药物5-氟尿嘧啶（5-Fu）联合使用可以显著抑制肿瘤生长；有试验证明，猴头菇蛋白是通过调节肠道菌群组成、免疫炎症反应来促进5-氟尿嘧啶的抗癌作用。从猴头菇中分离出的凝集素还可用作于肿瘤识别，在猴头菇子实体内鉴定出两种凝集素：HEL1、HEL2。以K562 人白血病细胞作为检测模型，发现rHEL2分离素可以作为分析癌细胞表面表达的黏液型o-聚糖的有力工具。

 

03 提高免疫、抗氧化

 猴头菇多糖在改善免疫系统、提高免疫力上具有较明显的作用。Qin 等对同一种猴头菇多糖进行修饰，得到9 种硒化衍生物；硒化猴头菇多糖的平均相对分子质量为22 000，由鼠李糖、甘露糖、半乳糖和葡萄糖组成，n 鼠李糖∶n 甘露糖∶n 半乳糖∶n 葡萄糖=1.0∶1.1∶16.2∶36.8。以树突状细胞（DCs）为模型，通过体外细胞培养发现硒化猴头菇多糖（sHEP）可以增强树突状细胞（DCs）对T 淋巴细胞增殖的刺激，提高树突状细胞对抗原的呈递能力以及表型和功能成熟。该试验结果表明，硒化的猴头菇多糖可以作为天然的免疫调节剂。

Li 等提取的猴头菇多糖由甘露糖（Man）、鼠李糖（Rha）、葡萄糖（Glu）、半乳糖（Gal）和L-岩藻糖（Fuc）5 种单糖组成。其中葡萄糖含量最高，鼠李糖含量最低。单糖构成比例为 nMan∶nRha∶nGlu∶nGa∶l nFuc=0.8∶0.1∶9.7∶10.0∶1.6。用纯化后的猴头菇多糖处理猪的IPEC-J2 肠上皮细胞，可以显著清除活性氧（ROS），并能减少乳酸脱氢酶（LDH）和丙二醛（MDA）的生成；猴头菇多糖在减少细胞死亡的同时保持了线粒体膜电位的极性。说明猴头菇多糖具有氧化应激的保护作用。

麦角硫因不仅具有抗氧化作用，还是一种细胞保护剂。Roda 等用富含麦角硫因的猴头菇提取物喂养23 月的高龄小鼠，与未饲养的野生型进行对比，在持续口服补充猴头菇原基提取物8 个月（从15 月龄至23 月龄）后显著改善了小鼠的运动表现；理化指标检测结果显示，环氧化酶2（COX2）和一氧化氮合酶2（NOS2）水平在补充猴头菇提取物的动物体内显著降低，同时促凋亡蛋白p53 水平增强。这些与衰老有关的因子变化可能会延长寿命，改善生活品质，同时改善运动能力。

猴头菇中的肽类物质也具有抗氧化活性。Xu 等用猴头菇肽Lys-Ser-Pro-Leu-Tyr（KSPLY）来探究过氧化氢诱导的HepG2 细胞氧化损伤的抗氧化作用机制，发现

KSPLY 能提高超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）和过氧化氢酶（CAT）3 种酶的活性，表现出抗氧化能力。酚类也是食用菌中含量较多的次级代谢产物，它属于芳香族，具有多种不同的形式，可以是邻苯三酚、杨梅素、咖啡酸、槲皮素和儿茶素等；酚类物质在氧化过程中具有广泛的生物效应，包括抗氧化、抗菌、抗炎等作用。在培养基中加入硒元素可以促进猴头菇产生酚类物质，还能补充人体所需要的微量元素。表5 展示了猴头菇中其他可以提高抗氧化的活性物质。

 

 

04 保护胃肠道黏膜

猴头菇多糖可以起到保护肠黏膜的作用。Ren 等在葡聚糖硫酸钠（DSS）诱导C57BL/6 小鼠结肠炎模型中，研究了猴头菇多糖（HECP，相对分子质量86670）的抗炎作用，结果表明，HECP 逆转了DSS 诱导的肠道生态失调，维持了肠道屏障的完整性。Hou 等利用大鼠和GES-1 细胞评估了猴头菇菌丝体多糖（HMP）和子实体多糖（HFP）对乙醇诱导的胃黏膜损伤的保护作用，结果表明，HMP 和HFP 均能通过促进细胞迁移而对胃黏膜产生保护作用，且HMP 的保护作用优于HFP。Tian 等将对环磷酰胺（CTX）诱导的免疫功能低下小鼠作为猴头菇多糖（HEPs）对肠道屏障损伤的改善作用的模型，结果表明，HEP 有效提高了小鼠肝组织中总抗氧化能力（T-AOC）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-PX）和总超氧化物歧化酶（TSOD）水平，降低了丙二醛（MDA）含量；同时HEPs 降低了肠道通透性，保护肠内黏膜屏障，对CTX 诱导的免疫功能低下小鼠肠道屏障损伤具有改善作用。Chen 等对提取得到的猴头菇提取物进行GC-MS 检测，发现其单糖组成为甘露糖（约55.70%）、阿拉伯糖（约0.7%）、鼠李糖（约3.75%）、木糖（约1.60%）、半乳糖（约5.12%）和葡萄糖（约33.10%）；使用从猴头菇提取的多糖对三硝苯磺酸（TNBS）构成的大鼠肠黏膜损伤进行治愈效果研究，结果显示猴头菇多糖提取物治疗组的大鼠结肠中炎症因子水平下降，肠道炎症缓解，还提高了宿主免疫力。Li 等通过利用葡聚糖硫酸钠诱导的小鼠溃疡性结肠炎模型来探究猴头菇子实体多糖（HEFPs）对胃肠道的保护作用，结果表明，猴头菇子实体多糖不仅能缓解应急炎症反应，而且与对照组相比肠道内微生物菌群也更加丰富。虽然采用不同的提取方法可能会对其猴头菇多糖组成以及生物活性产生不同的影响，但无论是直接食用提取出的猴头菇多糖，还是直接食用猴头菇子实体，对胃肠道的保护作用都非常显著。

 

05 调节肠道菌群

多糖类物质不能被人体分泌的消化液消化分解，它们能顺利到达大肠内，通过肠道微生物分解代谢。猴头菇多糖的摄入为肠道益生菌提供了有利的生存环境。肠道上皮的免疫机制、屏障保护、抗炎作用等都与微生物菌群有所关联。Zhuang 等分别用水溶法、碱溶法从猴头菇子实体中提取水溶性多糖（HEP-W）和碱溶性多糖（HEP-A），提取率分别为0.3%，3.1%。HEP-W由岩藻糖、葡萄糖胺、半乳糖、葡萄糖、甘露糖、葡萄糖醛酸组成；HEP-A 由岩藻糖、鼠李糖+阿拉伯糖、葡萄糖胺、半乳糖、葡萄糖、葡萄糖醛酸组成。可见HEP-W 和HEP-A 均为以葡萄糖为主的杂多糖组成。胃肠道模拟试验结果发现，两种多糖在发酵过程中被人体肠道菌群大量利用，促进了有益菌丰富度的增加，具有益生元作用。

另一项研究，通过不同浓度乙醇提取猴头菇多糖，分别得到HEP30、HEP50、HEP70，多糖含量分别为（46.57±1.70）%，（65.01±1.50）%，（58.55±1.40）% 。将3 种多糖进行体外粪便发酵试验，虽然采用男性女性不同的粪便样本，开始时粪便内微生物的种类数量也均不同，但经过发酵后结果趋于一致，说明HEPs 对粪便微生物群的调节作用基本相同；经HEPs 处理体外发酵24 h 后，粪便内短链脂肪酸（SCFA）增加，pH 降低，说明产SCFA 的有益菌数量提高，同时降低了致病菌的丰度。

Cho 等用含猴头菇的饲料喂养老年犬，结果发现，与喂养高蛋白低碳水的犬只相比，厚壁菌门/拟杆菌门（F/B）的比例降低，而F/B 的比例与微生物生态系统的平衡有关，肥胖会导致F/B 比例上升。说明食用猴头菇可以使肠道微生物群落F/B 比例适当，拥有健康体型。

现有研究表明，“脑肠轴”通路与衰老、认知功能有密切关联。人体是有机的整体，作为“脑肠轴”中重要的一环，猴头菇多糖改善肠道菌群保护肠道黏膜对神经类疾病的治疗也有协同助益功效，如猴头菇多糖还可以改善睡眠，片段式睡眠及睡眠时间短可能是肠道菌群失调导致的，而睡眠不足引起的代谢紊乱可能是肠道菌群中某种菌过度生长所引起，猴头菇多糖的摄入调节了肠道菌群平衡，改善睡眠质量。表6 展示了猴头菇中活性成分具有的其他功能作用。

 

 

 

猴头菇中的功能活性物质种类丰富，功效优异，具有极大的开发利用价值。但由于像猴头菌素此类物质低难提取，现今的研究只停留在实验室层面，对于规模化应用尚有很长路要走，已经有研究尝试优化培养方法来对猴头菌素的产量进行提高；同样量少、活性功能优异的还有猴头菇中的酮类物质，它所具有的细胞毒性对癌症有治疗效果，神经系统保护作用可以对抗神经性疾病，抗损伤能力可以保护细胞免受损伤等。它们对神经生长因子的促进作用可能会给老年痴呆、帕金森患者带来福音。现阶段在物质功能性研究的同时还可以对如何通过化学合成提高其产量、利用高新技术实现高效提取进行拓展。猴头菇中麦角硫因含量较为丰富，它的性质稳定、抗氧化能力强，现如今使用工程菌株生产麦角硫因的产量已经显著提高，麦角硫因曾经昂贵的价格也开始变得亲民，随着研究的持续深入以及政策的放开，麦角硫因将会在更多领域使用。猴头菇多糖是目前研究较多的物质，它的提取相对容易，根据提取方法的不同，可得到不同组成成分的多糖与试验效果，利用这一特点可开发多种猴头菇多糖的营养产品。综上，猴头菇作为一种药食同源真菌，美味且含有许多的活性成分：对神经系统具有保护作用的萜类、酮类化合物，能保护胃肠道、抗菌、抗炎的多糖类、酚类化合物，性质稳定抗氧化能力优异的麦角硫因等。

 

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参考文献：王凯轩，林俊芳， 郭丽琼等.猴头菇活性成分及其功能研究进展[J].食品与器械，2025，41（9）：218-226