人类传播 RNA 病毒的时间动力学、发现和出现

2019 年冠状病毒病 （COVID-19） 大流行提高了人们对识别最有可能在人类中出现和传播的病原体的兴趣。通过发现潜在病毒可以在高风险病原体溢出到人类之前检测和识别它们，是所有可行策略的基本组成部分。病毒系统发育是人畜共患和流行风险的合理预测因子，Lu等人为包含人类 RNA 病毒的所有59个属中的52个构建了基于序列的系统发育树，并使用这些树来研究2个关键特征的系统发育学，即感染人类的能力和在人类群体内传播的能力。按照病毒按感染/传播 （IT） 级别进行分类，L1：目前尚不清楚病毒会感染人类；L2：可以从非人类宿主感染人类，但不在人类群体中传播，即一种严格的人畜共患病毒；L3：可以在人类中传播，可能引起自限性暴发；L4：可以在人类中传播，且通过充分的传播会引起大规模流行。使用系统发育树来估计 3个属性：每个属最近的共同祖先的 IT 水平;包含人类传播性或人类传播性病毒的不同谱系的数量;以及每种人类病毒的已知最近亲属的 IT 水平。

祖先非感染人类的 RNA 病毒属比例显着增加

包含 1 种以上病毒种类/类型的 52个属的系统发育树如图1所示。在其他7个属中，3个仅包含单个 L2 种/类型，4个属包含单个 L34 种/类型。这52个属中有44个（85%） 最可能的祖先状态是 L1，尽管预期值较低，为 36.2。随着时间的推移，具有最可能的 L1 祖先状态的属的绝对数量和比例都显着增加，而在过去 20 年中，最有可能具有 L2 或 L34 祖先状态的绝对数量有所下降（图2a和2b）。

图1 使用聚合酶蛋白序列。系统发育显示非人病毒 （L1）、人类感染性病毒（L2） 和可在人类群体中传播的病毒 （L34）之间最可能的转变。

图2 时间模式。a）使用在所示截止日期之前发现的物种/类型的序列估计的人类 RNA 病毒属最可能的祖先状态（L1、L2 或 L34）的变化。b） a的分数。c）使用在所示截止日期之前发现的物种/类型的序列估计的不同人类感染性 RNA 病毒谱系（人类传播、严格人畜共患或混合）的数量变化。d） c的分数。图源自参考文献

与混合谱系相比（L234），人类传播（L34）或严格人畜共患（L2）的不同人类病毒谱系的比例增加

在所有系统发育中，大多数都是从 L1 或 L2 到 L34 的转变（图1和图3）。在至少 15个属和 14个科中，人类传播性已经进化了不止一次（图 3a 和 b）。包含人类传播病毒的谱系（仅 L34 或 L34 加 L2 病毒）在基因组类型中并不成比例地存在或包膜/非包膜（图 3c 和 d）。然而，相对于媒介传播病毒中严格人畜共患谱系，它们的代表性明显不足（图 3e）。随着时间的推移，不同、可识别的人类病毒谱系的数量增长（图 2c），比人类病毒种类/类型的数量增长更快。然而，混合谱系的绝对数量现在正在下降，而混合谱系的比例在过去 50 年中一直在下降（图 2c 和 d）。

图3不同类别中不同的人类感染性 RNA 病毒谱系的数量（n = 149）。区分了三种谱系类型：仅严格人畜共患 （SZ）、仅人类传播 （HT）和两者兼而有之（MX）。a） 按属划分的严格人畜共患、人类传播和混合谱系计数的堆叠条形图。b） 按病毒家族。c） 按包膜/非包膜。d） 按病毒基因组类型。e） 按矢量传播/非矢量传播。

已知最近亲属不会感染人类的病毒数量增加。

首次发现以来，37% 的L2病毒和61%的L34病毒的已知人类病毒最近亲属的IT水平发生了变化（图 4）。大多数在发现时没有同源亲属的人类病毒现在被认为与L1病毒关系最密切。在最初具有L2或L34近亲的人类病毒中，至少有28%现在具有L1最近亲。不到 10% L2 病毒现在具有L34最近的已知亲戚，不到20% L34病毒是L2最近的已知亲戚（图 4）。

图4 最近的亲属。矩阵显示了 L2 物种 a） 和 L34 物种 b） 从发现时到现在已知的最近同类亲属的变化。图源自参考文献

参考文献：Lu Lu, Feifei Zhang, Liam Brierley, Gail Robertson, Margo Chase-Topping, Samantha Lycett, Mark Woolhouse, Temporal Dynamics, Discovery, and Emergence of Human-Transmissible RNA Viruses, Molecular Biology and Evolution, Volume 41, Issue 1, January 2024, msad272, https://doi.org/10.1093/molbev/msad272