冰川刚退去的荒地上，病毒和硫氧化细菌一起帮土壤开始积累有机碳

全球变暖让冰川快速后退，大量原本被冰覆盖的地表暴露出来，这些地方一开始非常贫瘠，碳和氮都很少，植物很难立刻定殖。过去研究比较多地关注土壤 pH、温度、植被生产力和细菌群落变化，但病毒和细菌之间的互作怎样参与土壤成熟，尤其是怎样影响早期碳汇形成，还不清楚。作者把注意力放在一种特殊的细菌功能群上，也就是带有氧化型 Dsr 代谢系统的硫氧化细菌，简称 ODSOB。这些细菌能利用还原态硫化合物作为能量来源，把无机碳固定成有机碳，同时把对植物有害的硫化物转化掉，因此很可能在退冰裸地最早期生态建设中起到打底作用。这项研究把冰川前缘的土壤形成过程，从单纯的植物演替或细菌演替，扩展成了一个病毒、细菌、硫循环和碳固定共同作用的过程。文章的核心观点不是说病毒自己固定碳，而是说病毒可能通过感染、共存、调控和推动宿主进化，影响那些真正执行硫氧化和碳固定的细菌。这样一来，病毒就不只是微生物群落中的捕食者，也可能是早期生态系统功能建立的重要调节者。这个视角很重要，因为冰川退缩正在全球范围内发生，理解这些新生土壤如何形成碳汇，关系到我们怎样认识气候变化背景下陆地生态系统的早期发育和碳循环。

在方法上，作者选择了青藏高原东缘贡嘎山海螺沟冰川前缘的一条退冰时间序列。样品覆盖退冰后约 1、5、12、41、51、63、91 和 131 年 的地点，每个地点有重复样品。作者使用的是多组学策略，包括土壤宏基因组、病毒组、长读长 Nanopore 辅助组装、病毒宿主预测、功能基因注释、微多样性分析、病毒生活方式预测、土壤理化因子测定，以及 2025 年样品的宏转录组分析。宏基因组和病毒组主要来自 2021 年样品，2025 年样品则用于判断先前发现的功能微生物是否仍在原位保持转录活性。总体上，作者获得了 404 个物种水平的微生物 MAG/mOTU 和 61,394 个病毒 vOTU，并建立了一个冰川前缘病毒数据库。这个数据量让他们可以同时看微生物是谁、病毒是谁、它们可能感染谁、哪些基因在表达、环境里的硫和碳状态怎样随退冰时间变化。

文章发现，退冰过程会强烈改变病毒和微生物群落。病毒群落在不同地点和不同演替阶段之间差异显著，病毒多样性从退冰后 12 年到 63 年明显升高，之后到 130 年左右又下降，作者认为 63 年附近可能是病毒群落演替的一个转折点。微生物群落也有明显分化，早期的 S1–S3 和后期的 S4–S8 在系统发育组成上差别很大。更重要的是，病毒群落和微生物群落之间有显著正相关，说明它们并不是各自独立变化，而是在退冰后的土壤发育过程中一起重组。文章还发现，早期阶段溶源性病毒的相对丰度和微多样性更高，说明在刚退冰、资源贫乏、环境严酷的时期，病毒更可能选择和宿主长期共存，而不是立即大量裂解宿主。

核心结果是早期土壤中出现了一套以氧化型 Dsr 为中心的硫氧化系统。早期样品，也就是 S1–S3，硫酸盐浓度显著高于后期样品，而且亚硫酸盐和硫化物也在早期更高。作者还观察到，2021 年样品在 4°C 保存多年后，早期样品中的硫酸盐继续明显增加，平均从约 510 mg/kg 升到 1,049 mg/kg，他们据此推测这些硫氧化相关微生物在低温保存中仍可能保持一定代谢活性。早期样品中还出现了 pH 下降的趋势，作者认为这与微生物硫氧化产生的酸化有关。环境统计结果显示，硫酸盐、亚硫酸盐、硫化物、DIC/DC 比值和 pH 都显著影响微生物和病毒群落结构。

从基因组层面看，作者最初基于短读长宏基因组识别到 12 个编码 dsrAB 的 mOTU，它们大多带有完整或部分 dsrEFH，因此被判断为氧化型 Dsr 硫氧化细菌。它们主要属于 Acidiferrobacterales、Burkholderiales 和未分类的 Gammaproteobacteria，并且在退冰早期显著富集，S2 的某个样品里这些 dsrAB 编码 mOTU 的相对丰度最高达到 16.1%。随后作者用 Nanopore 长读长辅助改进组装，进一步扩展出 74 个 ODSOB MAG，其中很多来自 Acidiferrobacterales、Burkholderiales 以及几个尚无正式分类名的类群。多数 ODSOB 基因组不仅带有氧化型 dsrABEFH 相关基因，还带有 aprAB、sat、RubisCO 和其他硫氧化基因簇，说明它们不只是携带一个孤立基因，而是具备较完整的硫氧化与无机碳固定潜力。

宏转录组结果发现，2021 年识别出的 57 个 ODSOB MAG 在 2025 年自然土壤样品中仍有转录信号。氧化型 Dsr 基因簇中，dsrAB、dsrC 和 dsrEFH 表达较高，说明这个代谢系统在原位并不是静默的。与 Sox 和 hdr 相关通路相比，氧化型 Dsr 基因簇的转录活性更高，因此作者认为氧化型 Dsr 是这些 ODSOB 在冰川前缘中的主要硫氧化通路。更关键的是，ODSOB 编码的 Form I RubisCO 表达甚至高于 dsrAB，说明这些细菌不仅在氧化硫，也很可能同时通过 RubisCO 固定无机碳。ODSOB 的氧化型 Dsr 和 RubisCO 主要在退冰早期表达，峰值出现在退冰后 5 年，其次是退冰后 1 年。与此同时，DIC/DC 比值沿着退冰时间序列逐渐下降，作者据此提出，早期较高的无机碳供应可能刺激硫氧化和碳固定，并进一步促进土壤有机碳积累。不过，文章并没有把早期碳固定完全归功于 ODSOB。作者用增强的 Nanopore 数据在 S1 和 S2 中还获得了 548 个非 ODSOB MAG，其中 87 个 也携带 RubisCO，说明早期碳固定是一个微生物联合过程。只是根据 RubisCO 的表达动态，ODSOB 在这个过程中占有重要位置。用通俗的话说，刚退冰的裸地上并不是植物先来大量固定碳，而是一些能够利用硫化物、硫代硫酸盐和其他还原态硫的细菌先用化能方式固定无机碳，为后续土壤有机质积累打基础。作者还认为，ODSOB 把硫化物等对植物不利的还原态硫转化掉，同时生成硫酸盐，可能既缓解硫化物毒性，又为后续植物生长提供硫营养，从而帮助土壤环境变得更适合植物定殖。

由于全球冰川退缩区的宏基因组数据有限，作者分析了已有的全球山地冰川前缘 16S rRNA 数据，发现 Acidiferrobacterales 在全球多个山地冰川前缘的早期演替阶段都呈现富集，并且分布跨多个大陆。作者还查询 GlobDB 数据库，发现其中 169 个 Acidiferrobacterales MAG 里有 102 个 编码 dsrA 同源基因，并且这些 dsrA 在系统发育上属于氧化型。由此作者谨慎提出，ODSOB 可能不是海螺沟个别现象，而可能在全球冰川退缩早期土壤发育中具有普遍意义。这里要注意，文章也承认这种全球普遍性还需要更多地点验证。

病毒部分，作者一共预测到 3,095 个 vOTU 至少感染 161 个 mOTU 代表的宿主。对于 ODSOB，短读长数据最初只找到 19 个 相关病毒，但加入长读长扩展后，GFVD 数据库中有 755 个病毒 被预测可能与 ODSOB 互作，其中还包括 38 个巨大噬菌体。这些病毒和宿主的关系显示出明显的时间变化：早期 S1–S2 中，ODSOB 相关病毒的病毒宿主比更低，溶源性病毒比例超过 45%，接近其他地点平均值的两倍；到了退冰后约 12 年以后，病毒策略更偏向裂解主导。作者据此认为，退冰最早期病毒更符合 piggyback-the-winner 模型，也就是当宿主在特定条件下占优势时，病毒更倾向于潜伏或共存，而不是立即杀死宿主；随着系统发展，病毒和宿主关系再转向更典型的 kill-the-winner 模型。病毒可能影响 ODSOB 的方式主要体现在两个层面。一个层面是冷适应和宿主进化。作者发现 GFVD 病毒编码 349 个冷休克蛋白 CSP，宿主中也有大量 CSP 同源蛋白；系统发育上，病毒和细菌编码的 CSP 并不是完全分开的两大类，而是彼此交错，且 ODSOB 的 CSP 分支被病毒 CSP 谱系所支撑。作者由此认为，病毒可能参与了宿主冷适应相关基因的进化。另一个层面是硫氧化代谢调节。作者发现 GFVD 中有 322 个 IscA，其中 19 个 来自 ODSOB 相关病毒。IscA 与铁硫簇装配有关，而铁硫簇对硫代谢、呼吸等过程很重要。病毒编码的 IscA 与氧化型 dsr 基因簇中的 dsrR 在结构上相似，因此作者提出，病毒编码的 Fe-S 簇装配蛋白可能参与调节 ODSOB 的硫氧化过程。这里需要强调的是，文章用的是可能、推测和结构支持，并不是已经用纯培养或基因敲除直接证明病毒 IscA 一定增强了 ODSOB 硫氧化。

结论

退冰早期的冰川前缘并不是一个完全等待植物来建立碳汇的空白环境。相反，早期土壤中富集了一批能够利用还原态硫的 ODSOB，它们通过氧化硫获取能量，同时通过 RubisCO 固定无机碳，并可能通过硫化物解毒、硫酸盐生成和土壤酸化改变土壤环境。病毒则通过生活方式转换、与宿主长期共存、影响冷适应基因和可能调控 Fe-S 簇相关代谢，对这些 ODSOB 的适应和功能产生调节。作者最后把这一过程理解为病毒和硫氧化细菌共同参与早期土壤发育，并推动有机碳汇形成。

这篇文章提醒我们，理解新生生态系统的碳汇形成，不能只看植物，也不能只看细菌，还要把病毒纳入生态功能框架。尤其是在冰川退缩、火山新生地、矿区裸地等原生演替环境中，最早建立生态功能的可能是一些化能自养微生物，而病毒可能决定这些微生物能不能稳定存在、怎样进化、什么时候从共存转向裂解。未来研究如果能把病毒宿主实验、稳定同位素碳固定测定、病毒基因功能验证和多地点时间序列结合起来，就能更清楚地回答一个关键问题：病毒究竟在多大程度上调控了全球新生土壤的碳固定和生态系统发育。