Mycosphere | 西南林业大学真菌分子系统学团队揭示蘑菇目木生真菌系统发育关系及进化历程
Mycosphere | 西南林业大学真菌分子系统学团队揭示蘑菇目木生真菌系统发育关系及进化历程
蘑菇目(Agaricales) 是担子菌门中物种多样性最丰富的目之一,它包括40000多个已描述的物种,其担子果形态复杂,包含多种类型,如:革质、伞状、片状、杯状、孔状、齿状等。蘑菇目真菌广泛生长于地面、朽木、落叶以及森林凋落物上。当前对于木生蘑菇目真菌的研究薄弱,缺乏系统全面的研究,揭示了其生态位是森林资源研究的关键突破口。木生真菌 (Wood-inhabiting fungi) 能够产生各种各样的生物酶来分解木材的木质素、纤维素和半纤维素,被认为是木材分解的“关键角色”,在生态系统的物质循环和能量流动过程中起着不可或缺的作用。
Figure 1 木生真菌有助于生态系统中物质循环和能量流动
西南林业大学林学院森林保护专业赵长林教授研究团队于2025年8月13日在真菌学领域经典SCI期刊Mycosphere(中科院一区top,IF= 15.1) 在线发表一篇题为“Notes, outline, taxonomy and phylogeny of wood-inhabiting Agaricales”的文章。研究团队基于目前全球尺度蘑菇目类群基因组学数据,并联合真菌宏观子实体、体视镜下子实层体、微观微细结构的形态学深度分析;整理了当前木生蘑菇目真菌类群的分子系统性topology,梳理了蘑菇目木生真菌重要科、属水平notes;揭示了蘑菇目木生真菌科、属水平聚类clades和系统发育关系;极大地扩展了目前国际对蘑菇目木生真菌物种多样性和系统发育分析的外延。
蘑菇目真菌由木生真菌组成的真菌目之一(He et al. 2024, Hyde et al. 2024; Case et al. 2025; Yang et al. 2025)。蘑菇目有超过4万个物种被报道和描述(Wang et al. 2023b),包括560属,分布于62科12亚目(He et al. 2024, Hyde et al. 2024, Oliveira et al. 2024, Vizzini et al. 2024)。蘑菇目真菌担子果类型和营养模式高度多样化,是大型真菌中最复杂多样的一类(He et al. 2024)。
首次基于基因序列对蘑菇目真菌的系统发育分析并没有专门关注内部形态结构,而是关注蘑菇目真菌在更高等级的分类和研究特定形态类型的起源(Thorn et al. 2000, Hibbett & Thorn 2001, Hibbett & Binder 2002, Galindou et al. 2021, Wijayawardene et al. 2024)。近年来关于担子果形态类型的研究主要依赖于比较基因组学技术,这些技术为研究担子果发育过程中的基因库和基因表达调控提供了新的思路(Royse et al. 2017)。在进化生物学与发育生物学领域,关于担子果类型的研究已取得显著进展,揭示了真菌担子果形态演化的总体趋势;同时,系统发育与遗传进化分析已揭示出驱动担子果类型多样性的若干关键因素(Virágh et al. 2022)。因此,真菌学领域面临的一项重大科学挑战,是阐明担子果类型多样性背后的演化机制(Virágh et al. 2022)。
Figure 2 Maximum likelihood tree illustrating the phylogeny of the wood-decaying fungi within the order Agaricales based on the combined ITS+nrLSU+rpb1+rpb2+tef1-α sequence data. Branches are labeled with Maximum Likelihood bootstrap values ≥ 70%, and Bayesian posterior probabilities ≥ 0.95, respectively.
Figure 3 Maximum likelihood tree illustrating the phylogeny of two new species within the families Campanellaceae and Marasmiaceae based on the combined ITS+nrLSU sequence data. Branches are labeled with Maximum Likelihood bootstrap values ≥ 70%, and Bayesian posterior probabilities ≥ 0.95, respectively.
Figure 4 Maximum likelihood tree illustrating the phylogeny of three new Collybiopsis species within the families Omphalotaceae based on the combined ITS+nrLSU sequence data. Branches are labeled with Maximum Likelihood bootstrap values ≥ 70%, and Bayesian posterior probabilities ≥ 0.95, respectively.
Figure 5 Maximum likelihood tree illustrating the phylogeny of Gracilihypha and Sicyoideibasidia and related genera in Cyphellopsidaceae based on the combined ITS+nrLSU sequence data. Branches are labeled with Maximum Likelihood bootstrap values ≥ 70%, and Bayesian posterior probabilities ≥ 0.95, respectively.
伞菌亚门的担子果类型最初可能是“平伏”形式(Hibbett & Binder 2002, Hibbett 2004, Varga et al. 2019),然后演变成越来越复杂的形式,包括衍生的“具菌盖-有柄的”类型(Varga et al. 2019)。在本研究中,部分物种在宏观形态上与同属类群存在显著差异,但在微观形态特征上仍表现出高度一致性,各自保留了所属分类群的诊断性特征。我们的研究结果表明,木生真菌的担子果类型具有显著的形态多样性,为阐明这些生物的担子果多态性的进化起源和多样化机制奠定了重要的基础。因此,亟需整合分子数据以构建更为稳健的分类体系。未来研究应将基因组学数据与系统发育框架相结合,解析同一科或属内物种间宏观表型变异的分子调控机制,从而揭示表型多样化与遗传元件进化轨迹之间的动态互作关系。
Figure 6 Basidiomata and microscopic structures of Campanella yunnanensis
Figure 7 Basidiomata and microscopic structures of Marasmius wumengshanensis
Figure 8 Basidiomata and microscopic structures of Collybiopsis cremea
Figure 9 Basidiomata and microscopic structures ofCollybiopsis yunnanensise
Figure 10 Basidiomata and microscopic structures of Gracilihypha albohymenia
Figure 11 Basidiomata and microscopic structures of Sicyoideibasidia punctata
Figure 12 Basidiomata and microscopic structures of Resupinatus tenuis
本研究在对我国木生蘑菇目真菌资源调查过程中,聚焦高原山地开展了广泛的标本收集与调查工作,标本采集涵盖各个生态位;采用形态学与分子生物学相结合的方法开展研究。本研究聚焦高原山地木生蘑菇目真菌物种资源、整体大纲、物种多样性与分子系统学研究,揭示了蘑菇目木生真菌系统发育关系,明晰了科、属水平topology,整理了该类群较全面的notes,构建了该类群较系统的clades,发现并报道了木生蘑菇目真菌1新属,11新种,丰富了该类群真菌物种多样性,为高原山地开展大尺度真菌进化和演化提供了支撑数据,强调了木生蘑菇目食药用真菌保护成效和资源应用价值,为高原山地相关机构对保护区的管理、技术支持和资金支撑提供参考,提升了对保护区新物种的保护,以达到惠益共享的目的。
本课题研究过程中,研究团队从基因组学视角,开展了系统发育树构建物种鉴定等分析,所有结果都表明此次新发现的类群是不同于现有其他物种的新分类单元。对所采集的真菌标本进行了系统发育关系的综合分析。结合宏观子实体、体视镜子实层体、微观微细结构等形态学深度分析。所使用多基因片段包括:内部转录间隔区(ITS)、核糖体RNA大亚基(nrLSU)、翻译延伸因子1-α基因(TEF1-α)、RNA聚合酶II最大亚基(RPB1) 和RNA聚合酶II第二亚基(RPB2)。
通过对新物种的形态特征系统描述与系统发育分析,本研究补充并完善了木生真菌资源与分类研究的现有内容,不仅为丰富东亚地区真菌多样性认知提供了重要依据,也为后续特定区域木生真菌资源的识别、利用与保护工作奠定了理论基础。同时,本研究亦可为环保工作者、自然资源保护人员及真菌学爱好者提供具有参考价值的基础资料。
原文链接:https://mycosphere.org/pdf/MYCOSPHERE_16_1_16.pdf
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